Работа 1. Разработка экологической тропы

Работа 1. Разработка экологической тропы

07.06.2016

Погодные условия: t=18 ⁰C, скорость ветра 4 м/с, направление Ю-З, влажность 50%.

Экологическая тропа – это маршрут, проходящий через наиболее характерные для данного региона экологические сообщества и позволяющий раскрыть особенности взаимоотношений животных организмов между собой и окружающей средой, а также многообразие адаптаций организмов к различным экологическим факторам. Кроме того, экологическая тропа позволяет обратить внимание на некоторые аспекты охраны природы и рационального природопользования, дать основы экологического воспитания.

Маршрут экологической тропы должен отвечать следующим требованиям:

1. Доступность: необходимо избегать сложно преодолимых и опасных участков местности.

2. Информативность: маршрут должен проходить через характерные для данной местности биоценозы и позволять раскрыть основные экологические понятия.

3. Эстетическая выразительность: необходимо прокладывать маршрут через наиболее живописные ландшафты, позволяющие воздействовать на эмоциональную сферу экскурсантов.

4. Замкнутость маршрута: пункт отправления (школа, учебная база, станция) должен совпадать с конечным пунктом экологической тропы.

Для изложения теоретического материала подбираются наиболее благоприятные участки того или иного биоценоза – стоянки, количество которых зависит от вида и целей экологической тропы.

Цель экологической тропы: познакомить экскурсантов с различными типами биоценозов, изучить их структуру и характер взаимоотношений в них живых организмов, а также адаптивные особенности организмов к условиям среды.

Стоянка 1 – «Суходольный луг»

По происхождению, флористическому составу и местоположению луга Беларуси подразделяются на следующие два класса:

1) пойменные луга

2) внепойменные (материковые) луга.

Пойменные луга занимают около 2,16 тыс. км² (примерно 6 % площади всех лугов страны) и находятся в основном в поймах Днепра, Припяти, Сожа, Березины, Немана и других рек. По своему флористическому составу они не отличаются разнообразием и обилием видов растений. Относительная бедность видами объясняется тем, что многие растения не выносят длительного затопления, свойственного пойменным лугам.

Внепойменные (материковые) луга занимают более 94 % площади всех лугов Беларуси и распространены преимущественно в северной и центральной частях страны. В зависимости от условий увлажнения они подразделяются на:

1) суходольные

2) низинные

Суходольные луга в Беларуси имеют, как правило, вторичное происхождение. Они возникли на местах, некогда занимаемых лесом. Суходольные луга приурочены к повышенным формам рельефа междуречий (буграм, плоским равнинам, верхним и нижним частям склонов), а также к неглубоким плоским понижениям на равнинах. Помимо натечного увлажнения поступление влаги здесь возможно только с атмосферными осадками, поскольку грунтовые воды находятся глубоко и не используются растениями. В связи с этим для суходольных лугов часто характерен неустойчивый водный режим. Почва весной хорошо прогревается, а отсутствие застойного увлажнения определяет хорошую аэрацию. В Беларуси суходольные луга абсолютно преобладают по занимаемой площади. На их долю приходится около 95% всех лугов республики. Суходольные луга распространены преимущественно в Витебской области. Их сохранению и широкому распространению здесь способствуют мелкоконтурность и пестрота рельефа.

Виды могут по-разному распределяться в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение видов, составляющих биоценоз, в пространстве называется пространственной структурой биоценоза. Различают его вертикальную и горизонтальную структуры.

Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов.

К 1 ярусу нашего суходольного луга можно отнести:

-жарновец метельчатый

-коровяк обыкновенный

2 ярус:

-мятлик

-пырей

3 ярус:

-лопчатка серебристая

4 ярус:

-ястребинка волосистая

-очиток шестирядный

-очиток едкий

Благодаря ярусному расположению растения наиболее эффективно используют световой поток, при этом снижается конкуренция: светолюбивые растения занимают верхний ярус, а теневыносливые развиваются под их пологом.

Суходольный луг имеет ксероморфный облик. Под ксероморфным обликом обычно понимается особое строение надземных частей растений, уменьшающее испарение.

Растения суходольного луга – ксерофиты, а животные – ксерофиллы (кобылки, кузнечики, муравьи).

Стоянка 2 – «Лесополоса»

Лесные полосы, или Лесозащитные полосы — защитные искусственные лесные насаждения в виде рядов деревьев и кустарников, создаваемые среди пахотных земель, на пастбищах, в садах, вдоль оросительных и судоходных каналов, железных и автомобильных дорог, по бровкам оврагов, на склонах и т. п.

Лесные полосы создаются для преодоления вредного влияния суховеев на урожай, улучшения водного режима почвы путём задержания снега и уменьшения испарения, для предотвращения эрозии почв и роста оврагов, а также для защиты железных и автомобильных дорог от снежных и песчаных заносов.

Лесополосы бывают:

- продуваеые;

- полупродуваемые;

- непродуваемые.

В состав растительности лесополосы входили:

- сосна обыкновенная;

- береза бородавчатая;

- ива красная;

- ива козья.

Стоянка 3 – «Заливной луг»

Пойменные (заливные) луга располагаются в поймах рек и озер. На их долю в Беларуси приходится 5 % площади сельскохозяйственных земель. Наиболее обширны они в Гомельской (11,2 %), Брестской (5,2 %) и Минской (6,2 %) областях. Много пойменных лугов в долинах Днепра, Припяти, Березины, Сожа и их притоков.

Пойменные луга отличаются большой продуктивностью и разнообразием видового состава. В поймах небольших рек, где разливы кратковременны и основным источником увлажнения являются атмосферные осадки, флористический состав лугов близок к суходольным материковым лугам. Если же основным источником влаги являются грунтовые воды, то на таких пойменных лугах больше трав, характерных для низинных материковых лугов. Но, в любом случае, влаголюбивые растения преобладают: овсяница красная, полевица тонкая, бекмания, тимофеевка, лисохвост, клевер красный и розовый, частуха подорожниковая, разнообразные осоки, хвощ приречный.

Стоянка – «Берег водоема»

Водная среда характеризуется спецефическими параметрами фактора. Ее плотность в 800 раз больше плотности воздуха, что позволяте большинству живых организмов парить в толще воды. Давление с погружением на каждые 10 м увеличивается на 1 атм.

В пресных водоемах выделяют:

- неретическую зону (место прикрепления растений)

- профундальную

Все обитатели водной среды делятся на 3 группы:

- планктон (пассивно парящие)

- нектон (активно перемещающиеся)

- бентос (обитатели дна)

Толщу воды делят на:

- эвфотическую

- афотическую (не проникает свет)

В качестве адаптаций к водной среде у растений можно выделить:

- отсутствие настоящих корней, ризоиды служат для укрепления в субстрате, воду поглощают всей поверхностью тела, в эпидерме нет устьиц, мало механических тканей, но много аэренхимы.

- У животных способных к активному передвижению торпедовидная форма тела, есть воздушный пузырь. Дыхание осуществляется жабрами.

- Рыбы покрыты чешуей, у вторично водных покровы мягкие. Приспособлены быстро менять глубину. При этом не страдают кесонной болезнью. Конечности в форме ласт и плавников.

Стоянка 5 – «Песчаная дюна»

Данная дюна — часть параболической дюны, которая сформировалась в постледниковый период. Параболические дюны возникают при вторичном развевании дюн, закрепленных поселившейся на них растительностью. При разрушении почвенно-растительного покрова на наветренном склоне дюны и наличии условий, благоприятных для развевания песка, — формируется дефляционная котловина. Выдутый песок накапливается на подветренном склоне. В результате средняя часть дюны продвигается все дальше и дальше вперед в направлении ветра, тогда как ее боковые части, где мощность песка меньше и он скреплен корнями растений, сильно отстают в этом движении и вытягиваются в направлении ветра. Дюна приобретает контуры, напоминающие параболу или сильно сжатый с боков полумесяц. Полумесячной конфигурацией параболическая дюна напоминает бархан, но соотношение склонов по крутизне у нее обратное: вогнутый склон пологий, а выпуклый крутой.

Растения имеют 2 пути адаптации:

- мощные корни;

- поверхностная корневая система.

На данной дюне произрастали сосняк лишайниковый и булавоносец седой.

Растения произрастающие на дюнах называют псаммофиты, а обитающие там животные – псаммофиллы.

Стоянка 6 – «Культура сосны»

Сосновые фармации бывают:

- естественные;

- искусственные.

Основным типом культур в свежих борах являются чистые сосновые культуры, создаваемые посадкой сеянцев сосны (10 тыс. штук на 1 га) с размещением 1,5 на 0,7 м.

Причиной разных размеров сосны являются:

1. Майский хрущ. Основной вред наносят личинки. При численности их от 5 до 40 на м² повреждения растений могут достигать 25%. Имаго объедают листья (яблони, сливы, черешни и др.), личинки питаются корнями молодых деревьев в лесных питомниках, садах; помимо сосны и ели повреждают картофель, морковь, свёклу, огурец, дыню, тыкву, подсолнечник и др. культуры.

2. Сосновый подкорный клоп.

Подкорный сосновый клоп повреждает стволы деревьев, высасывая содержимое клеток живых тканей. В местах высасывания образуется раневая паренхима, прерывающая водопроводящие пути и препятствующая подаче воды из корней в крону. В начальной стадии повреждения на поверхности древесины под корой появляются серебристо-белые пятна, которые постепенно желтеют, а затем буреют. Под корой образуются различной величины полости, заполненные смолой. В дальнейшем кора растрескивается, образуя смолоточащие язвы. Прирост падает, побеги укорачиваются, вершина часто усыхает.

Стоянка 7 – «Агроценоз»

Агроценоз – биогеоценоз, созданный человеком (искуственная экосистема). Обладает определённым видовым составом и определёнными взаимоотношениями между компонентами окружающей среды. Их высокая продуктивность обеспечивается интенсивной технологией подбора высокоурожайных растений, удобрений.

При создании агроценозов, человек применяет комплекс агротехнических приёмов: различные способы обработки почвы (вспашка, боронование, дискование и другие), мелиорацию (при избыточном увлажнении почвы), иногда искусственное орошение, посев (посадка) высокоурожайных сортов растений, подкормку, борьбу с сорняками, вредителями и болезнями растений.

Отличия агроценозов от естественных биоценозов:

1. Первое отличие состоит в разном направлении отбора. В природных экосистемах существует естественный отбор, отвергающий неконкурентоспособные виды и формы организмов и их сообществ в экосистеме и тем самым обеспечивающий её основное свойство — устойчивость. В агроценозах действует преимущественно искусственный отбор, направленный человеком прежде всего на максимальное повышение урожайности сельскохозяйственных культур. По этой причине экологическая устойчивость агроценозов невелика. Они не способны к саморегуляции и самовозобновлению, подвержены угрозе гибели при массовом размножении вредителей или возбудителей болезней. Поэтому без участия человека, его неустанного внимания и активного вмешательства в их жизнь агроценозы зерновых и овощных культур существуют не более года, многолетних трав — 3—4 года, плодовых культур — 20—30 лет. Затем они распадаются или отмирают.

2. Второе отличиесостоит в источнике используемой энергии. Для естественного биогеоценоза единственным источником энергии является Солнце, точнее свет от него. В то же время агроценозы, помимо солнечной энергии, получают дополнительную энергию, которую затратил человек на производство удобрений, химических средств против сорняков, вредителей и болезней, на орошение или осушение земель и т. д. Без такой дополнительной затраты энергии длительное существование агроценозов практически невозможно.

3. Третье отличиесводится к тому, что в агроэкосистемах резко снижено видовое разнообразие живых организмов. На полях обычно культивируют один или несколько видов (сортов) растений, что приводит к значительному обеднению видового состава животных, грибов, бактерий. Кроме того, биологическое однообразие сортов культурных растений, занимающих большие площади (иногда десятки тысяч гектаров), часто является основной причиной их массового уничтожения специализированными насекомыми (например, колорадским жуком) или поражения возбудителями болезней (мучнисто-росяными, ржавчинными, головнёвыми грибами, фитофторой и др.).

4. Четвёртое отличиесостоит в разном балансе питательных элементов. В естественном биогеоценозе первичная продукция растений (урожай) потребляется в многочисленных цепях (сетях) питания и вновь возвращается в систему биологического круговорота в виде углекислого газа, воды и элементов минерального питания. В агроценозе такой круговорот элементов резко нарушается, поскольку значительную их часть человек изымает с урожаем. Поэтому для возмещения их потерь и, следовательно, повышения урожайности культурных растений необходимо постоянно вносить в почву удобрения.

Таким образом, по сравнению с естественными биогеоценозами агроценозы имеют ограниченный видовой состав растений и животных, не способны к самообновлению и саморегулированию, подвержены угрозе гибели в результате массового размножения вредителей или возбудителей болезней и требуют неустанной деятельности человека по их поддержанию.

Агроценозы занимают примерно 10 % всей поверхности суши (около 1,2 млрд. га) и дают человечеству около 90 % пищевой энергии. Их неоспоримые преимущества по сравнению с естественными экосистемами заключается в неограниченных потенциальных возможностях увеличения продуктивности. Однако их реализация возможна только при постоянном, научно обоснованном уходе за почвой, обеспечении растений влагой и элементами минерального питания, охране растений от неблагоприятных абиотических и биотических факторов.

 

 

 

08.06.2016

Погодные условия: t=19 ⁰C, скорость ветра 4 м/с, направление Ю-З, влажность 52%.

Теоретическая часть

Виды могут по-разному распределяться в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение видов, составляющих биоценоз, в пространстве называется пространственной структурой биоценоза. Различают его вертикальную и горизонтальную структуры.

Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы — клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах (рис. 1).

Первый, древесный, ярус обычно состоит из высоких деревьев с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями, образующими второй, подпологовый, ярус.

Ярус подлеска составляют кустарники и кустарниковые формы древесных пород, например орешник, рябина, крушина, ива, яблоня лесная и т.п. На открытых местах в нормальных экологических условиях многие кустарниковые формы таких пород, как рябина, яблоня, груша, имели бы вид деревьев первой величины. Однако под пологом леса, в условиях затенения и нехватки элементов питания, они обречены на существование в виде низкорослых, зачастую не лающих семян и плодов деревцев. По мере развития лесного биоценоза такие породы никогда не выйдут в первый ярус. Этим они отличаются от следующего яруса лесного биоценоза.

Рис. 1. Ярусы лесного биоценоза

К ярусу подроста относятся молодые невысокие (от 1 до 5 м) деревца, которые в перспективе смогут выйти в первый ярус. Это так называемые лесообразующие породы — ель, сосна, дуб, граб, береза, осина, ясень, ольха черная и др. Данные породы могут достичь первого яруса и образовать биоценозы со своим господством (лесные массивы).

Под пологом древесных и кустарниковых пород располагается травяно-кустарничковый ярус. Сюда относятся лесные травы и кустарнички: ландыш, кислица, земляника, брусника, черника, папоротники.

Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайниковый ярус.

Итак, в лесном биоценозе выделяются древостой, подлесок, подрост, травяной покров и мохово-лишайниковый ярус.

В состав ярусов не включают лианы, эпифиты (растения, проживающие на других растениях, но не являющиеся паразитами, например мхи и лишайники на стволах деревьев), а также растения-паразиты, которые выделяются в группу внеярусной растительности, поскольку отнести их к какому-либо конкретному ярусу затруднительно. В лесах умеренного пояса можно выделить 2-3 (реже больше) яруса. В тропических лесах ярусы выделить довольно сложно, хотя разные виды деревьев характеризуются разной высотой.

Подобно распределению растительности по ярусам, в биоценозах разные виды животных также занимают определенные уровни. В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы обитают различные многоножки, жужелицы, клещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие — в кустарниках, а третьи — возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.

Ярусность присуща биоценозам океанов и морей. Разные виды планктона держатся различной глубины в зависимости от освещения. Разные виды рыб обитают на разной глубине в зависимости от того, где они находят себе пропитание.

Особи живых организмов распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки организмов, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонтальную структуру биоценоза — горизонтальное распределение особей, образующих различного рода узорчатость, пятнистость каждого вида.

Примеров такого распределения можно привести множество: это многочисленные стада зебр, антилоп, слонов в саванне, колонии кораллов на морском дне, косяки морских рыб, стаи перелетных птиц; заросли тростников и водных растений, скопления мхов и лишайников на почве в лесном биоценозе, пятна вереска или брусники в лесу.

К элементарным (структурным) единицам горизонтального строения растительных сообществ относятся микроценоз и микрогруппировка.

Микроценоз (от греч. micros — малый) — наименьшая по размерам структурная единица горизонтального расчленения сообщества, в которую входят все ярусы. Почти каждое сообщество включает комплекс микросообществ или микроценозов.

Микрогруппировка - сгущение особей одного или нескольких видов в пределах яруса, внутриярусные мозаичные пятна. Например, в моховом ярусе можно выделить различные пятна мхов с доминированием одного или нескольких видов. В травяно-кустарничковом ярусе встречаются черничные, чернич- но-кисличные, голубично-сфагновые микрогруппировки.

Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные тины микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.

 

Практическая часть

Цель работы: указать критерии для выделения границ биоценоза, вычленить его структурные составляющие и определить их размер. Дать характеристику видового разнообразия, эдафофитоценотической структуры, выделить и описать ярусы, парцеллы, синузии.

 

 

Таблица 1 – Характеристика лесного биогеоценоза

Категория и номер участка		Сосняк мши­стый	5Бп3Д 2С		Сем. Сосна обыкно-венная, дуб череш-чатый, Берёза пушистая 0,1	Д, Бп
	Сосняк мши­стый	8С1Д 1Р		Сем. Сосна обыкно-венная, Дуб череш-чатый, Рябина обыкно-венная 0,22	Д, Р
	Сосняк мши­стый	3С3Р 3К1Д		Сем. Сосна обыкно-венная, Дуб череш-чатый, Рябина обыкно-венная, Крушина ломкая 0,11	Д, Р, К
	Сосняк мши­стый	7С2Д1Р		Сем. Сосна обыкно-венная, Дуб череш-чатый, Рябина обыкно-венная 0,16	Д, Р
	Сосняк мши­стый	10С		Сем. Сосна обыкно-венная 0,01	-
	Сосняк мши­стый	10С		Сем. Сосна обыкно-венная 0,06	-
	Сосняк мши­стый	5С2К 2Д1Р		Сем. Сосна обыкно-венная, Дуб череш-чатый, Рябина обыкно-венная, Крушина ломкая 0,17	Д, Р, К
	Сосняк ланды-шевый	5Д3Р 1С1В		Сем. Сосна обыкно-венная, Дуб череш-чатый, Рябина обыкно-венная, Вишня птичья 0,27	Д, Р, В
	Сосняк мши­стый	5Д2С1Р1К1Бп		Сем. Сосна обыкно-венная, Дуб череш-чатый, Рябина обыкно-венная, Крушина ломкая, Берёза пушистая 0,1	Д, Р, К, Бп
	Сосняк мши­стый	7Д3С		Сем. Сосна обыкно-венная, Дуб череш-чатый 0,08	Д, К, Р
Показатели	Тип леса (ассоциация)	Формула древостоя	Сомкнутость крон (общая), %	Характер возобновления: -семенное или вегетативное -порода -количество всходов на 1м^2	Подлесок	Травянисто-кустарниковый покров: -общее покрытие, % -количество видов

Продолжение таблицы 1	Категория и номер участка
Показатели	Моховый покров -общее покрытие, %

Рассмотренный нами биоценоз является климаксовым, поскольку преобладающей породой является Сосна обыкновенная в возрасте от 60 до 100 лет. Элементами антропогенной нагрузки на данной территории можно считать произведенные здесь рубки ухода.

09.06.2016

Погодные условия: t=17 ⁰C, скорость ветра 5 м/с, направление С-З, влажность 70%.

Теоретическая часть

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство – это общий набор видов сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие – это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных арктических пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие виды могут приспособиться к таким крайним условиям. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким-либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер – достаточно вспомнить борьбу с сорняками и вредителями растений.

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере, сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. В агроценоз пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минимальном количестве, разнообразные сорняки, насекомые-вредители пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные – обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы ризосферы, патогенные грибки и многие другие.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Однако в некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например, в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях – состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п.).

Общее число видов в биоценозе подсчитать довольно сложно из-за методических трудностей учета микроскопических организмов и неразработанности систематики многих групп. Ясно, однако, что богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.

Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. В таких местообитаниях, где могут найти для себя условия различные по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества. Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом пограничном, или опушечном, эффекте. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др. Проявление пограничного эффекта свойственно флоре и фауне промежуточных полос между контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь). Исключительное видовое богатство флоры европейской лесостепи В. В. Алехин (1882–1946) образно называл «курской флористической аномалией».

Разнородность среды создается как абиотическими факторами, так и самими живыми организмами. Каждый вид создает условия для закрепления в биоценозе и других видов, связанных с ним трофическими и топическими отношениями. Например, суслики, осваивающие новые для них местообитания, могут привлечь туда хищников, для которых они служат привычной добычей, а также привнести около 50 видов своих паразитов и сотни видов норовых сожителей. Для животных дополнительное разнообразие среды создает растительность. Чем сильнее она развита и чем больше расчленена, тем более многообразны микроклиматические условия в биоценозе, тем больше видов животных он может вместить.

Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение. Если сравнить, например, две гипотетические группировки, включающие по 100 особей пяти одинаковых видов, с биоценотической точки зрения они могут оказаться неравноценными. Группировка, в которой 96 особей из 100 принадлежат к одному виду и по одной особи – к четырем другим, выглядит гораздо более однообразной, чем та, в которой все 5 видов представлены одинаково – по 20 особей.

Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах. Так, например, в почвах обилие простейших исчисляется многими десятками миллиардов на квадратныйметр, нематод – несколькими миллионами, клещей и коллембол – десятками или сотнями тысяч, дождевых червей – десятками или сотнями особей. Численность роющих позвоночных – мышевидных грызунов, кротов, землероек рассчитывают уже не на квадратные метры, а на гектары площади.

Размерность видов, входящих в состав природных биоценозов, различается в гигантских масштабах. Например, киты превосходят бактерий в 5 млн. раз по длине и в 3 · 1020– по объему. Даже в пределах отдельных систематических групп такие различия очень велики: если сравнить, например, гигантские деревья и мелкие травы в лесу, крохотных землероек и крупных млекопитающих – лося, бурого медведя и т. п. Разноразмерные группы организмов живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет. Жизненное пространство такого насекомого, как галлица, может ограничиваться замкнутым галлом на одном листе растения, тогда как более крупные насекомые – пчелы собирают нектар в радиусе километра и более. Северные олени регулярно мигрируют в пределах сотен и даже более тысячи километров. Некоторые перелетные птицы живут в обоих полушариях Земли, преодолевая ежегодно десятки тысяч километров. С одной стороны, природные биоценозы представляют собой сосуществование разных размерных миров, а с другой – наиболее тесные связи осуществляются в них именно среди организмов разных размеров.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы – бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому при сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах отдельных форм можно пренебречь. Такие группировки могут быть выделены по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, злаки, сложноцветные), эколого-морфологическому (деревья, травы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв, микроорганизмы в целом и т. п.). Сопоставляя общие характеристики разнообразия, количественные отношения наиболее массовых видов в пределах разных размерных групп, обилие редких форм и другие показатели, можно получить удовлетворительное представление о специфике видовой структуры сравниваемых биоценозов.

Виды одного размерного класса, входящие в состав одного биоценоза, сильно различаются по численности. Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи или кислица в ельнике-кисличнике. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми, по существу, являются определяющими для функционирования биоценоза в целом.

Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза. Доминантные, или массовые, виды определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосняк-черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами (буквальный перевод с латинского – строители). Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.

Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах – ель, в сосновых – сосна, в степях – дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений. В морях типичные эдификаторы среди животных – рифообразующие коралловые полипы.

Редкие и малочисленные виды также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. Чем больше резерв подобных «второстепенных» видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.

Между численностью видов-доминантов и общим видовым богатством сообщества существует определенная связь. Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться.

Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. Эта закономерность получила название правила А. Тинемана, по имени немецкого ученого, изучавшего особенности видовой структуры сообществ в 30-е годы прошлого века. В бедных видами биоценозах численность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой.

Таким образом, даже самый общий анализ видовой структуры может дать достаточно много для целостной характеристики сообщества. Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью. Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах. Это вызывает необходимость предвидеть ее последствия и принимать меры для поддержания природных систем.