Циркуляция, обусловленная медленным проведением и однонаправленным блоком в миокардиальных волокнах с низким потенциалом покоя и невысокой скоростью нарастания потенциала действия

 

Возникновение циркуляции импульса зависит от наличия медленного проведения и однонаправленного блока проведения. Основные принципы возникновения циркуляции иллюстрирует рис. 3.13, воспроизводящий в несколько измененном виде схему из работы Mines, опубликованной в 1914 г. [71]; данные были получены им при исследовании изолированных колец сердечных тканей. Аналогичные исследования, которые также внесли свой вклад в современную концепцию циркулирующего возбуждения, были осуществлены Мауег [73] на кольцах, полученных из ткани колокола медузы. Как показано на рис. 3.13, если кольцо возбудимой ткани стимулируется в одной точке, то из этой точки исходят две волны возбуждения, которые распространяются в противоположных направлениях по кольцу; при этом возбуждение возникает лишь однократно, так как волны сталкиваются и затухают. Однако при временном сдавлении ткани вблизи места стимуляции волна возбуждения распространяется лишь в одном направлении вдоль кольца, ибо область сдавления предотвращает проведение волны в другом направлении. Волна, распространяющаяся в одном направлении, возвращается к точке стимуляции (на этот раз давление на ткань не производится), а затем снова проходит по кольцу. Импульс способен проходить по кольцу бесконечное число раз, так как каждый раз при его возвращении к исходной точке возбудимость ткани в этой части кольца восстанавливается [71, 73].

 

 

 

Рис. 3.13. Циркуляция импульсов в кольце возбудимой ткани (по Мауег и Mines).

А — стимуляция кольца в области, отмеченной черной точкой; импульсы, распространяясь от этой точки в обоих направлениях, сталкиваются; циркуляции не происходит. Б — при стимуляции в той же точке сдавливается заштрихованный участок; импульс распространяется по кольцу только в одном направлении, так как его движение в противоположном направлении блокируется в области сдавления; сразу же после стимуляции сжатие прекращалось. В — однонаправленно циркулирующий импульс возвращается к исходной точке и затем продолжает свое движение по кольцу.

 

 

Аналогичным образом циркуляция может возникать в замкнутых проводящих путях, образованных пучками миокардиальных волокон предсердий, желудочков или волокон Пуркинье. Например, анатомическое строение специализированной проводящей системы желудочков обеспечивает проведение по путям, функционально пригодным для циркуляции. Пучки сообщающихся волокон Пуркинье окружены соединительной тканью, отделяющей их от желудочков миокарда. В периферических областях проводящей системы такие пучки обычно имеют множество ответвлений; в местах соприкосновения ветвей пучка с миокардом желудочков часто формируются анатомические петли, образованные пучками волокон Пуркинье и мышечными волокнами (рис. 3.14). В периферической проводящей системе желудочков существуют также замкнутые пути, образованные исключительно пучками волокон Пуркинье.

Потенциалы действия волокон Пуркинье в норме развиваются по типу быстрого ответа со скоростью проведения от 1 до 5 м/с. В нормальных условиях быстро проводящееся возбуждение синусового происхождения охватывает все пучковые волокна Пуркинье дистальной петли и достигает миокарда желудочков, где импульсы сталкиваются и затухают из-за рефрактерности окружающей ткани (рис. 3.15). Для того чтобы в дистальной части специализированной проводящей системы желудочков возникла циркуляция, проведение должно быть замедленным; кроме того, необходимо наличие участка, имеющего однонаправленный блок и стратегически важное расположение. Проведение может быть замедленным, если петля располагается в пораженной области сердца. В этом случае скорость деполяризации в нулевую фазу и овершут потенциала действия волокон Пуркинье в петле могут быть снижены, возможно, вследствие уменьшения потенциала покоя. Угнетение потенциала покоя и нарастание потенциала действия на пораженных участках редко бывают равномерными; в областях с выраженным снижением потенциала действия может возникнуть однонаправленный блок.

Механизм, с помощью которого замедленное проведение и однонаправленный блок могут привести к развитию циркуляции, показан в левой'части рис. 3.14 [74, 75]. В дистальной петле, образованной пучками волокон Пуркинье и миокардом желудочков, участок с однонаправленным блоком находится вблизи основания ветви Б; импульс не может пройти через этот участок в антероградном направлении, но проводится в ретроградном направлении. Предполагается, что в остальной части петли проведение замедлено. Импульс из синусового узла, проводящийся в петлю через основной пучок волокон Пуркинье, блокируется вблизи ответвления Б и может войти только в ветвь А, по которой он медленно проходит в миокард желудочков, и лишь затем он может возбудить ветвь Б на ее миокардиальном конце. Эта ветвь первоначально не возбуждалась из-за однонаправленного блока у ее основания, поэтому импульс может проводиться по ней в ретроградном направлении и через область однонаправленного блока войти в основной пучок, по которому он проходит в петлю (см. рис. 3.14).

Циркулирующий импульс будет, конечно, блокирован, если он вернется к основному пучку, когда волокна в этой области находятся в состоянии эффективной рефрактерности (см. рис. 3.15). Следовательно, необходимо медленное проведение потенциалов действия по петле. Область с однонаправленным блоком необходима для предохранения какой-то части петли от антероградного проникновения импульса, что обеспечивает возбудимость возвратного пути для циркулирующего импульса.

Когда циркулирующий импульс возвращается к основному пучку, он может пройти по всей проводящей системе и повторно активировать желудочки, вызвав их преждевременное сокращение.

 

 

Рис. 3.14. Возможные механизмы циркуляции импульсов при медленном проведении и однонаправленном блоке.

Слева — основной пучок (ОП) волокон Пуркинье, разделяющийся на две ветви (А и Б) перед входом в миокард желудочков (МЖ). В ветви Б располагается выраженно угнетенная область (заштриховано), в которой происходит однонаправленное блокирование проведения (в антеградном направлении). Проведение в остальной части замкнутого пути замедлено из-за низкого потенциала покоя в волокнах Пуркинье; следовательно, нарастание их потенциала действия также замедлено. Стрелками показана последовательность активации замкнутого пути идущим импульсом: стрелка под цифрой I представляет импульс синусового происхождения, входящий в петлю; стрелка под цифрой II — циркулирующий импульс, выходящий из петли. Более подробное описание возникновения циркуляции дано в тексте. Ниже показаны потенциалы действия, зарегистрированные в ОП и ветвях А и Б, а также пример возможной электрокардиограммы. Потенциал действия 1 на ОП-кривой зарегистрирован при вхождении в замкнутую цепь. Потенциалы действия на А и Б зарегистрированы при прохождении импульса по цепи. Потенциал действия II на ОП-кривой возникает при повторном возбуждении основного пучка. Импульс I вызывает желудочковую деполяризацию 1 на электрокардиограмме, а импульс II — желудочковую экстрасистолу (желудочковая деполяризация II). Справа на верхнем фрагменте рисунка показано возникновение циркуляции в единственном пучке мышечных волокон или волокон Пуркинье. Схематически изображены два соседних волокна в пучке; возбуждение во всей заштрихованной области угнетено, но угнетение участка верхнего волокна (темная штриховка) настолько выражено, что там возникает однонаправленный блок проведения. Стрелки показывают последовательность активации пучка: стрелки под цифрой I представляют импульс, входящий в пучок, а стрелки под цифрой II — циркулирующий импульс, который возвращается и вновь возбуждает левую часть пучка (см. текст). Внизу показаны потенциалы действия, зарегистрированные в точках а, б и в нижнего волокна: потенциал действия I зарегистрирован при прохождении импульса слева направо, а потенциал действия II — при возвращении импульса к исходной точке. Нижняя кривая показывает, как эти события отражаются на электрокардиограмме.

 

 

 

Рис. 3.15. Основной пучок (ОП) волокон Пуркинье в дистальной части желудочковой проводящей системы, который разделяется на две ветви (А и Б) перед вхождением в миокард желудочков (МЖ) и образованием петли.

На фрагменте I показана последовательность активации в нормальных условиях; импульс синусового происхождения входит в основной пучок, ведущий к петле, где импульсы сталкиваются и исчезают. Фрагмент II — последовательность активации при наличии области с однонаправленным блоком проведения (заштрихованный участок ветви Б); проведение возбуждения блокируется в антеградном направлении (от Б к МЖ), но не в ретроградном направлении (от МЖ к Б). В остальной части петли скорость проведения нормальная, поскольку здесь отсутствует угнетение; следовательно, импульс быстро проходит петлю и возвращается к ОП прежде чем восстановится его возбудимость, а затем блокируется в рефрактерной ткани. Фрагмент III — возможная последовательность активации при замедленном прохождении петли; но участок однонаправленного блока здесь отсутствует. Следовательно, импульс медленно проходит от ОП по обеим ветвям. Однако МЖ первым активизируется импульсами, быстро поступающими из других областей, где проведение не угнетено. Напротив, обратного возбудимого пути, по которому могла бы осуществляться циркуляция, не существует [16].

 

 

Он может также вновь проникнуть в пучок волокон Пуркинье, через который он первоначально возбудил миокард желудочков (ветвь А на рис. 3.14), и снова пройти по тому же пути циркуляции. Это может привести к непрерывной циркуляции импульса по петле, или к «круговому движению», весьма напоминающему движение волны возбуждения по кольцу ткани, которое наблюдалось Mines и Мауег. Однако в только что описанной петле непрерывная циркуляция обусловит повторяющееся возбуждение желудочков.

Если при нормальной активации сердца проведение в петле волокон Пуркинье и рабочего миокарда желудочков замедлено недостаточно для обеспечения циркуляции или если отсутствует участок, имеющий стратегически важное расположение и однонаправленный блок, то циркуляция может быть вызвана преждевременной активацией. Основной импульс может распространяться по пучкам волокон.Пуркинье и миокарду желудочков по любому из путей, показанных на рис. 3.15. Если эти волокна Пуркинье затем вновь преждевременно активировать, раньше чем они полностью восстановят свою возбудимость, то вполне вероятно, что преждевременный импульс будет проводиться даже медленнее, чем основной. Преждевременная активация может также привести к возникновению однонаправленного блока, так как частично рефрактерная ткань недостаточно безопасна для проведения возбуждения. Следовательно, преждевременная активация способна вызвать циркуляцию, схематически показанную на рис. 3.14.

Хотя при описании механизма циркуляции по замкнутому пути с угнетенным проведением мы использовали в качестве примера периферические волокна Пуркинье, возникновение циркуляции с помощью аналогичного механизма может наблюдаться и в других областях сердца. Например, при ревматическом поражении предсердий или инфаркте миокарда желудочков, помимо угнетения нарастания потенциала действия и снижения потенциала покоя, могут обнаруживаться скрытые области невозбудимой ткани [52, 55]; проведение по этим областям может, таким образом, осуществляться по кругу, как описано выше для системы периферических волокон Пуркинье и схематически показано на рис. 3.14.

Однако наличие крупных анатомических петель не является необходимым условием для возникновения циркуляции; циркуляция, вызванная медленным проведением и однонаправленным блоком, может наблюдаться и в неветвящихся пучках мышечных волокон, к которым применимы те же основные принципы, что обсуждались ранее для циркуляции в дискретных петлях ткани [74—76]. Механизм циркуляции в неветвящихся пучках волокон Пуркинье или мышечных волокон, получивший название «отражение», показан в правой части рис. 3.14. Отдельные волокна в таких структурах располагаются преимущественно параллельно друг другу с боковым соединением на некоторых участках. Пример неравномерного снижения мембранного потенциала вследствие заболевания в неветвящейся структуре показан в верхней части рисунка. Предполагается, что клетки в центральной части верхнего волокна имеют меньший потенциал покоя, чем клетки нижнего волокна, так что в верхнем волокне возникает однонаправленный блок, тогда как в нижнем волокне — лишь замедленное проведение. Следовательно, импульс, проходящий через неветвящийся пучок, будет блокироваться вблизи средней части верхнего волокна, но сможет медленно проводиться по нижнему волокну. Только после прохождения центрального участка импульс сможет латерально пройти в верхнее волокно и распространяться как в антероградном, так и в ретроградном направлении (см. рис. 3.14). На этом пути он может циркулировать и повторно возбуждать неветвящуюся структуру (ретроградно), а следовательно, и другие части сердца (также повторно).

Недавно был описан другой механизм, способный вызвать феномен «отражения» [77]. Вследствие снижения потенциала покоя медленное проведение наблюдается не во всем пучке, как это показано на рис. 3.14, Б. Напротив, отмечается задержанная активация части пучка в результате электротонического возбуждения области, расположенной дистальнее невозбудимого сегмента. Наличие невозбудимого сегмента может быть обусловлено снижением потенциала покоя и последующей инактивацией натриевых каналов. Более подробное описание этого механизма читатель найдет в оригинальной статье [77].