Гистологически индифферентная стадия

Развития гонад.

Критическая стадия развития индифферентных гонад – 8-я неделя внутриутробного развития. До 45—50 дня зачатки гонад не имеют половой дифференцировки. Под влиянием регуляторного фактора TDF гонадные валики развиваются как яички; при отсутствии эффектов этого фактора развиваются яичники. Дифференцировку других структур определяют мужские половые гормоны и мюллеров ингибируюший фактор (МИФ), продуцируемые в яичках плод.

Факторы половой дифференцировки.

Дифференцировав по мужскому типу. При кариотипе 46 ХУ из клеток мезенхимы гонадного валика дифференцируются клетки Лейдига яичек плода. Под контролем гонадотропинов (хорионического и гипофизарного) клетки Лейдига яичек плода секретируют тестостерон. Экспрессия TDF в клетках Сертоли инициирует транскрипцию гена кодирующего МИФ.

Дифференцировка по женскому типу. При кариотипе 46 ХХ происходит при отсутствии определяющего развитие яичек фактора У-хромосомы, андрогенов и МИФ. Гонадные валики развиваются как яичники автономно, под влиянием гормонов плаценты.

 

Дифференцировка яичка.

В мужском организме преимущественное развитие получает мозговое вещество индифферентной гонады. На 8-й неделе эмбриогенеза яички располагаются на уровне верхних поясничных позвонков. От нижнего полюса яичка вниз тянется поддерживающая связка, выполняющая функцию проводника яичка из брюшной полости через паховый канал в мошонку. Опущение яичек в мошонку завершается приблизительно за 1 месяц до рождения и не происходит при крипторхизме.

 

 

Мужские половые органы. Яичко. Общая морфо-функциональная характеристика. Извитые семенные канальцы. Строение стенки. Сперматогенез. Взаимодействие клеток сперматогенного эпителия с поддерживающими клетками. Гематотестикулярный барьер. Эндокринная функция семенников.

МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Мужская половая система состоит из половых желез (яички), комплекса половых протоков (выносящие канальцы, проток придатка, семявыносящий проток, семявыбрасывающий проток), добавочных желез (семенные пузырьки, предстательная железа, бульбоуретральные железы) и полового члена.

ЯИЧКО

Яички в отличие от яичников располагаются вне полости тела (в мошонке). Это обстоятельство важно для нормального течения сперматогенеза, происходящего при температуре 34С и ниже. Снаружи яичко покрыто соединительнотканной белочной оболочкой. Внутренний её слой богат кровеносными сосудами — сосудистая оболочка (I. уазси1о5а). Утолщение белочной оболочки, вдающееся с одной стороны в паренхиму яичка, называется средостением или гайморовым телом. От гайморова тела внутрь яичка отходят перегородки, разделяющие его на дольки конической формы. Каждая долька содержит от одного до четырёх извитых семенных канальцев, выстланных сперматогенным эпителием. В рыхлой соединительной ткани между семенньми канальцами расположены интерстициальные клетки Лейдига. По мере приближения к средостению семенные канальцы продолжаются в прямые. Их стенка образована кубическим эпителием и базальной мембраной, окружённой тонкой соединительнотканной оболочкой. Прямые канальцы впадают в сеть яичка — систему анастомозирующих тонкостенных трубочек, продолжающихся в выносящие канальцы придатка. Эпителий, выстилающий сеть яичка, представлен кубическими клетками. Некоторые клетки на апикальной поверхности имеют по одной ресничке, способствующей продвижению сперматозоидов. Под базальной мембраной эпителия располагается рыхлая соединительная ткань, окружающая трубочки снаружи.

 

Извитые семенные канальцы

Извитые семенные канальцы выстланы сперматогенным эпителием, содержащим клетки двух типов — гаметы с их предшественниками на различных стадиях дифференцировки (сперматогонии, сперматоциты первого порядка, спермагоциты второго порядка, сперматиды, сперматозоиды) и поддерживающие клетки Сертоли. Снаружи канальцы окружены тонкой соединительнотканной оболочкой. Извитые семенные канальцы открываются в прямые, по которым сперматозоиды попадают в сеть яичка.

 

Гематотестикулярный барьер

Поддерживающие клетки в период полового созревания образуют специализированные межклеточные контакты, формирующие гематотестикулярный барьер. Благодаря такому барьеру в адлюминальном пространстве создаётся специфическая гормональная среда с высоким уровнем тестостерона. Барьер изолирует созревающие половые клетки от токсических веществ и препятствует развитию аутоиммунного ответа против поверхностных Аг, экспрессирующихся на мембране созревающих сперматозоидов.

Сперматогенез

Сперматогенез подразделяют на стадии размножения, роста, созревания и формирования. На стадии размножения выделяют сперматогонии типов А и В.

Сперматогонии типа А

Среди сперматогонии типа А по степени конденсации хроматина различные тёмные и светлые клетки. Тёмные сперматогонии считаются резервными стволовыми клетками, редко вступающими в митоз. Светлые сперматогонии — полустволовые клетки, находящиеся в непрерывно следующих друг за другом клеточных циклах (интерфаза сменяется митозом). В результате деления светлой клетки типа А образуются либо две клетки типа В (симметричный митоз), либо одна клетка типа В и одна светлая клетка типа А (асимметричный митоз).

Сперматогонии типа В

Сперматогонии типа В имеют круглое ядро и конденсированный хроматин. Они также вступают в митоз, но при этом остаются связанными друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков. После ряда митотических делении сперматогонии типа В дифференцируются в сперматоциты первого порядка, которые из базального пространства перемешаются в адлюминальное и вступают в стадию роста. В стадии роста объём сперматоцитов первого порядка увеличивается в 4 и более раз.

Клеточные ассоциации

На стадиях размножения, роста и созревания сперматогенные клетки входящие в состав клеточных ассоциаций. Светлая сперматогония типа А формирует клон сперматогенных клеток (синцитий), в котором клетки остаются связанными цитоплазматическими мостиками до стадии формирования. Клеточная ассоциация в своем развитии от сперматогонии до сперматозоидов проходит шесть стадий, для каждой из которых существует характерный тип сочетания сперматогенных клеток. В ходе сперматогенеза клеточные ассоциации находятся на различных стадиях развития, что обусловливает мозаичное распределение клеточных ассоциаций в составе сперматогенного эпителия.

Созревание

За стадией роста наступает стадия созревания, которая состоит из следующих друг за другом двух делений мейоза. В результате первого деления из одного сперматоцита первого порядка образуется два сперматоцита второго порядка, а после второго деления четыре сперматиды.

Сперматиды располагаются вблизи просвета канальца. Каждая сперматида вчетверо мельче сперматоцита первого порядка и имеет ядро с гаплоидньм набором хромосом.

Формирование

В эту стадию между половыми клетками разрываются цитоплазматические мостики, сперматиды оказываются свободными и вступают в морфологическую дифференцировку. Ядро сперматид уплотняется, центриоли мигрируют к одному из полюсов ядра и организуют аксонему. Митохондрии располагаются спиралеобразно, образуя оболочку вокруг аксонемы. Комплекс Гольджи модифицируется в акросому. Сперматогенез (сперматогония —> сперматозоид) в извитых семенных канальцах длится 65 дней, но окончательная дифференцировка сперматозоидов происходит в протоке придатка яичка в течение следующих двух недель. Только в области хвоста придатка сперматозоиды становятся зрелыми половыми клетками и приобретают способность к самостоятельному передвижению и оплодотворению яйцеклетки.