Определение ткани. Структурные элементы тканей. Регенерация и изменечивость тканей. Понятие о стволовых клетках, популяции клеток и дифферонах, детерминация, дифференциация, коммитирование потенций.

Одно из первых научных определении было дано в 1852 году А. Келликером: «Ткань — это комплекс элементарных составных частей, объединенных в одно морфологическое и физиологическое целое». В понятие «части» он включал клетки, синцитии, симпласты.

Удачное для своего времени определение ткани дал русский советский гистолог А.А. Заварзин (1938): «Ткань есть филогенетически обусловленная система гистологических элементов, объединенных общей функцией, структурой и часто — происхождением".

В последнее время интенсивно изучается так называемый дифферонный принцип организации тканей. Поэтому существует ряд современных определений ткани, основанных на представлениях о дифферонах.

Клеточный дифферон — это совокупность клеточных форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки от стволовой до терминально дифференцированной клетки. Начальной клеткой клеточного дифферона является стволовая клетка. Следующую стадию гистологического ряда образуют полу стволовые, или компилированные, клетки, которые в отличие от стволовых клеток могут дифференцироваться только в каком-то одном направлении. Третьей и самой многочисленной частью дифферона являются дифференцированные, функционально активные

клетки. Наконец, четвертым компонентом являются старые, функционально неактивные клетки и постклеточные структуры (см. ниже). В качестве примера можно рассмотреть дифферон эпителиоцитов эпидермиса - кератиноцитов. Он включает в себя такие клетки на последовательных стадиях развития расположенных на разных уровнях эпидермального пласта: базальный кератиноцит (стволовая и полустволовая клетки) -» шиповатый кератиноцит -» зернистый кератиноцит -» блестящий кератиноцнт -» роговая чешуйка (корнеоцит, являющийся постклеточной структурой).

Современные определения ткани в большинстве своем учитывают дифферонный принцип организации тканей. Одно из таких определении сделано А.А. Клишовым (1981): «Ткани представляют собой мозаичную

морфофункциональную систему взаимодействующих клеточных дифферонов, различающихся по генезу, направлению и уровню дифференцировки клеток».

Различают монодифферовные (состоят из одного дифферона) и полидифферонные ткани. К первым относятся, например, сердечная мышечная ткань (содержит один дифферон кардиомиоцитов), гладкая мышечная ткань (имеется только дифферон гладких миоцитов), а примером второго

вида тканей является рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань (РВНСТ), которая содержит диффероны фибробластов, макрофагов тканевых базофилов, плазмоцитов, жировых клеток и др. В полидифферонных тканях выделяют основной дифферон (в РВНСТ это дифферон фибробластов) и второстепенные диффероны.

Ткани представляют собой не простую сумму клеток и неклеточных структур, а тканевую систему, в которой составляющие элементы тесно взаимосвязаны между собой.

ТКАНЕВЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ

Каждая ткань состоит из составных частей, или элементов, которые называются тканевыми элементами. По современным представлениям, существуют три основных вида тканевых элементов: клетки, межклеточное (промежуточное) вещество и симпласты.

 

Межклеточное вещество — это тканевой элемент, который синтезируется и секретируется особыми синтезирующими клетками и находится между клетками в составе ткани, составляя микросреду клеток. Межклеточное вещество состоит из основного (аморфного) вещества и волокон.

Основное вещество — это матрикс ткани, выполняющий метаболическую, гомеостатическую, трофическую, регуляторную роль. Состоит из воды, белков, углеводов, липидов, минеральных веществ. Может быть в состоянии золя (более жидкое) и геля (студнеобразное), а в костной ткани—в минерализованном, твердом состоянии. Волокна выполняют опорную, формообразующую функции, функцию эластичности, регулируют функции клеток. Они делятся на коллагеновые, эластические, ретикулярные. Межклеточное вещество является тканевым элементом соединительных тканей, и его строение более подробно будет изучено в соответствующем разделе.

Симпласт — это участок протоплазмы, ограниченный плазмолеммой и содержащий большое количество ядер. Симпласты образуются путем слияния клеток в отличие от многоядерных клеток, которые возникают в ходе многократных делений клеток без цитотомии. Например, миосимпласт (поперечнополосатос мышечное волокно) обрадуется в эмбриогенезе путем слияния клеток миобластов. Второй пример симпластов — симпластотрофобласт хориона. В зарубежной литературе термин "симпласт" практически не используется, вместо него применяются термины "многоялерная клетка" или "синцитий".

Синцитий. В отечественной гистологической литературе под синцитием понимают совокупность клеток отросчатой формы, соединенных друг с другом цитоплазматическими мостиками. Различают "ложные" и "истинные" синцитии. В "ложных" синцитиях между отростками контактирующих клеток имеются перерывы, представленные двумя клеточными цитолеммами и типичными контактами между ними. Примерами такого синцития являются ретикулярная ткань, эпителий тимуса и пульпы эмалевого органа развивающегося зуба. Единственным примером "истинного" синцития являются развивающиеся мужские половые клетки. Синцитий и симпласт иногда называют надклеточными структурами.

Регенерация тканей

 

Регенерация — это способность клеток, тканей, органов восстанавливать погибшие или утраченные части. Регенерация направлена на сохранение определенного уровня структурно-функциональной организации ткани.

Различают физиологическую и репаративную регенерацию.

Физиологическая регенерация протекает в условиях нормы. В организме постоянно происходит старение и смерть клеток, и при помощи физиологической регенерации ткани поддерживают свое постоянство, клеточный гомеостаз. В норме между гибелью и восстановлением тканевых элементов существует динамическое равновесие.

По топографическому признаку физиологическая регенерация делится на несколько видов:

1. Мозаичная регенерация, В данном случае регенерация осуществляется во многих мозаично расположенных участках ткани. В этих же участках происходит и гибель стареющих элементов, т.е топография восстановления и гибели элементов ткани совпадают. Примером являются РВНСТ, мезотелий, эндотелий.

2. Зональная регенерация. При ней клетки ткани делятся в одной зоне ткани, а погибают ~ в другой, т.е. существует территориальное разобщение между процессами гибели и восстановления элементов ткани. Примером являются многослойные эпителии, эпителий коры надпочечника и др.

3. Дистантная регенерация. В этом случае восстановление тканевых элементов (клеток) происходит в одних органах, а их физиологическая смерть в других органах (пример — кроветворные ткани: эритроциты образуются в красном костном мозге, а погибают в селезенке; лейкоциты, образовавшись в костном мозге, разрушаются и различных органах и тканях).

Репаративная регенерация — это возникновение новых или гипертрофия оставшихся элементов ткани в ответ на повреждение, В основе физиологической и репаративной регенерации лежат одни и те же механизмы, которые реализуются как на внутриклеточном, так и на клеточном уровне.

Поэтому различают внутриклеточную и клеточную регенерацию.

Внутриклеточная регенерация — это регенерация органелл клеток, увеличение их числа и размеров (гиперплазия, гипертрофия и их сочетание).

Клеточная регенерация — это деление клеток и увеличение их числа, в результате чего происходит замещение погибших клеточных элементов ткани.

 

Изменчивость тканей

Строение тканей закреплено в геноме составляющих ее клеток и, в значительной мере. постоянно на протяжении всей жизни организма- Вместе с тем, каждая ткань подвергается определенным изменениям, пределы которых ограничены. Эти изменения могут быть двух видов:

1. Возрастные изменения (уменьшение количества клеток, снижение способности к их размножению и регенерации; снижение и нарушение обмена веществ, дистрофические изменения межклеточного вещества и др.).

Очень часто возрастные изменения сопровождаются атрофией ткани — снижением ее объема и функциональной активности. Атрофия ткани является следствием атрофии и уменьшения размеров клеток, уменьшения числа клеток, объема межклеточного вещества или наступает при сочетании этих изменений.

2. Изменения тканей в процессе адаптации к неблагоприятным воздействиям: увеличение митотической активности клеток, гиперплазия и гипертрофия клеток, усиление синтеза межклеточного вещества и в результате увеличение общего объема ткани — гипертрофия ткани, которая может наступить или при реализации одного из указанных явлений, или при их сочетании.

 

ПОНЯТИЕ О СТВОЛОВЫХ И ДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫХ КЛЕТКАХ ТКАНЕЙ

В составе тканей могут быть стволовые и дифференцированные клетки. Стволовые, или камбиальные, клетки представляют собой самоподдерживающуюся популяцию редко делящихся клеток, способных давать потомков, дифференцирующихся в различных направлениях под влиянием микроокружения (факторов дифференцировки). Стволовые клетки имеют следующие свойства:

1. Способны поддерживать постоянство численности своей популяции за счет двух процессов: редких митозов и дифференцировки в более зрелые клетки (после деления стволовой клетки одна остается столовой, вторая — дифференцируется). Особо следует подчеркнуть, что стволовые метки митотически делятся редко, большую часть своей жизни пребывают в состоянии покоя (G₀ или в продленном G₁-периоде (при этом их хроматин конденсируется) и (при необходимости) вновь могут вступать в митотический цикл, давая полустволовые, интенсивно делящиеся клетки.

2. Это клетки небольших размеров, которые имеют высокое ядерно-цитоплазматическое отношение; в цитоплазме их содержится небольшое количество органелл общего назначения; геном стволовых клеток находится в дерепрессированном состоянии;

3. Для стволовых клеток характерен аутосинтетический тин обмена веществ: они синтезируют вещества только для собственных целей, для самоподдержания.

4. Стволовые клетки, как правило, устойчивы к повреждающим факторам. Это качество обеспечивается плотной упаковкой хроматина (преобладание гетерохроматина) в период митотического покоя. Кроме того, во многих тканевых системах стволовые клетки защищены местоположением (например, кроветворные стволовые клетки находятся в полостях костей; стволовые клетки эпидермиса лежат на дне эпидермальных гребешков, эпителия кишечника — в криптах, желудка — в железах, находящихся в соединительной ткани слизистой оболочки). Кроме того, стволовые клет-ки эпидермиса содержат большое количество гранул меланина, поглощающего вредные для клеток ультрафиолетовые лучи.

5. Способны к дифференцировке в различных направлениях.

В процессе дифференцировки наблюдается следующая последовательность стадий: стволовая клетка -» полустволовая клетка -» унипотентная предшественница —» бластная клетка (активно делящаяся) —» дифференцирующаяся клетка -» дифференцированная клетка.

Дифференцированные (специализированные) клетки — это клетки, которые приобрели окончательные черты строения, необходимые для выполнения специфических функций. Они имеют следующие свойства:

1. Не способны делиться.

2. У них деблокирована (экспрессирована) только та часть генома, которая обеспечивает выполнение специфических функций.

3. Имеют низкое ядерно-цитоплазматическое отношение (сильно развита цитоплазма, в которой преобладают специфические для каждого вида клетки органеллы).

4. Свойственен гетеросинтетический тип обмена веществ (синтезируют и секретируют вещества для нужд организма).

5. Дифференцированные клетки имеют специфические, необходимые для выполнения специфических функций черты строения, и тинкториальные свойства: базофилию цитоплазмы, полярность, развитие тех или иных органелл, характерную клеточную поверхность, определенное соотношение между гетеро- и эухроматином ядра и т.д.

 

3. Уровни организации живого. Определение ткани. востановительные способности тканей. Типы физиологической регенерации в лабильных, промежуточных (обновляющихся) и стационарных клеточных популяциях. Репаративная регенерация. Пределы изменчивости тканей.

 

Одно из первых научных определении было дано в 1852 году А. Келликером: «Ткань — это комплекс элементарных составных частей, объединенных в одно морфологическое и физиологическое целое». В понятие «части» он включал клетки, синцитии, симпласты.

Удачное для своего времени определение ткани дал русский советский гистолог А.А. Заварзин (1938): «Ткань есть филогенетически обусловленная система гистологических элементов, объединенных общей функцией, структурой и часто — происхождением".

В последнее время интенсивно изучается так называемый дифферонный принцип организации тканей. Поэтому существует ряд современных определений ткани, основанных на представлениях о дифферонах.

Клеточный дифферон — это совокупность клеточных форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки от стволовой до терминально дифференцированной клетки. Начальной клеткой клеточного дифферона является стволовая клетка. Следующую стадию гистологического ряда образуют полу стволовые, или компилированные, клетки, которые в отличие от стволовых клеток могут дифференцироваться только в каком-то одном направлении. Третьей и самой многочисленной частью дифферона являются дифференцированные, функционально активные

клетки. Наконец, четвертым компонентом являются старые, функционально неактивные клетки и постклеточные структуры (см. ниже). В качестве примера можно рассмотреть дифферон эпителиоцитов эпидермиса - кератиноцитов. Он включает в себя такие клетки на последовательных стадиях развития расположенных на разных уровнях эпидермального пласта: базальный кератиноцит (стволовая и полустволовая клетки) -» шиповатый кератиноцит -» зернистый кератиноцит -» блестящий кератиноцнт -» роговая чешуйка (корнеоцит, являющийся постклеточной структурой).

Современные определения ткани в большинстве своем учитывают дифферонный принцип организации тканей. Одно из таких определении сделано А.А. Клишовым (1981): «Ткани представляют собой мозаичную

морфофункциональную систему взаимодействующих клеточных дифферонов, различающихся по генезу, направлению и уровню дифференцировки клеток».

Различают монодифферовные (состоят из одного дифферона) и полидифферонные ткани. К первым относятся, например, сердечная мышечная ткань (содержит один дифферон кардиомиоцитов), гладкая мышечная ткань (имеется только дифферон гладких миоцитов), а примером второго

вида тканей является рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань (РВНСТ), которая содержит диффероны фибробластов, макрофагов тканевых базофилов, плазмоцитов, жировых клеток и др. В полидифферонных тканях выделяют основной дифферон (в РВНСТ это дифферон фибробластов) и второстепенные диффероны.

Ткани представляют собой не простую сумму клеток и неклеточных структур, а тканевую систему, в которой составляющие элементы тесно взаимосвязаны между собой.

ТКАНЕВЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ

Каждая ткань состоит из составных частей, или элементов, которые называются тканевыми элементами. По современным представлениям, существуют три основных вида тканевых элементов: клетки, межклеточное (промежуточное) вещество и симпласты.

 

Межклеточное вещество — это тканевой элемент, который синтезируется и секретируется особыми синтезирующими клетками и находится между клетками в составе ткани, составляя микросреду клеток. Межклеточное вещество состоит из основного (аморфного) вещества и волокон.

Основное вещество — это матрикс ткани, выполняющий метаболическую, гомеостатическую, трофическую, регуляторную роль. Состоит из воды, белков, углеводов, липидов, минеральных веществ. Может быть в состоянии золя (более жидкое) и геля (студнеобразное), а в костной ткани—в минерализованном, твердом состоянии. Волокна выполняют опорную, формообразующую функции, функцию эластичности, регулируют функции клеток. Они делятся на коллагеновые, эластические, ретикулярные. Межклеточное вещество является тканевым элементом соединительных тканей, и его строение более подробно будет изучено в соответствующем разделе.

Симпласт — это участок протоплазмы, ограниченный плазмолеммой и содержащий большое количество ядер. Симпласты образуются путем слияния клеток в отличие от многоядерных клеток, которые возникают в ходе многократных делений клеток без цитотомии. Например, миосимпласт (поперечнополосатос мышечное волокно) обрадуется в эмбриогенезе путем слияния клеток миобластов. Второй пример симпластов — симпластотрофобласт хориона. В зарубежной литературе термин "симпласт" практически не используется, вместо него применяются термины "многоялерная клетка" или "синцитий".

Синцитий. В отечественной гистологической литературе под синцитием понимают совокупность клеток отросчатой формы, соединенных друг с другом цитоплазматическими мостиками. Различают "ложные" и "истинные" синцитии. В "ложных" синцитиях между отростками контактирующих клеток имеются перерывы, представленные двумя клеточными цитолеммами и типичными контактами между ними. Примерами такого синцития являются ретикулярная ткань, эпителий тимуса и пульпы эмалевого органа развивающегося зуба. Единственным примером "истинного" синцития являются развивающиеся мужские половые клетки. Синцитий и симпласт иногда называют надклеточными структурами.

Регенерация тканей

 

Регенерация — это способность клеток, тканей, органов восстанавливать погибшие или утраченные части. Регенерация направлена на сохранение определенного уровня структурно-функциональной организации ткани.

Различают физиологическую и репаративную регенерацию.

Физиологическая регенерация протекает в условиях нормы. В организме постоянно происходит старение и смерть клеток, и при помощи физиологической регенерации ткани поддерживают свое постоянство, клеточный гомеостаз. В норме между гибелью и восстановлением тканевых элементов существует динамическое равновесие.

По топографическому признаку физиологическая регенерация делится на несколько видов:

1. Мозаичная регенерация, В данном случае регенерация осуществляется во многих мозаично расположенных участках ткани. В этих же участках происходит и гибель стареющих элементов, т.е топография восстановления и гибели элементов ткани совпадают. Примером являются РВНСТ, мезотелий, эндотелий.

2. Зональная регенерация. При ней клетки ткани делятся в одной зоне ткани, а погибают ~ в другой, т.е. существует территориальное разобщение между процессами гибели и восстановления элементов ткани. Примером являются многослойные эпителии, эпителий коры надпочечника и др.

3. Дистантная регенерация. В этом случае восстановление тканевых элементов (клеток) происходит в одних органах, а их физиологическая смерть в других органах (пример — кроветворные ткани: эритроциты образуются в красном костном мозге, а погибают в селезенке; лейкоциты, образовавшись в костном мозге, разрушаются и различных органах и тканях).

Репаративная регенерация — это возникновение новых или гипертрофия оставшихся элементов ткани в ответ на повреждение, В основе физиологической и репаративной регенерации лежат одни и те же механизмы, которые реализуются как на внутриклеточном, так и на клеточном уровне.

Поэтому различают внутриклеточную и клеточную регенерацию.

Внутриклеточная регенерация — это регенерация органелл клеток, увеличение их числа и размеров (гиперплазия, гипертрофия и их сочетание).

Клеточная регенерация — это деление клеток и увеличение их числа, в результате чего происходит замещение погибших клеточных элементов ткани.

 

Изменчивость тканей

Строение тканей закреплено в геноме составляющих ее клеток и, в значительной мере. постоянно на протяжении всей жизни организма- Вместе с тем, каждая ткань подвергается определенным изменениям, пределы которых ограничены. Эти изменения могут быть двух видов:

1. Возрастные изменения (уменьшение количества клеток, снижение способности к их размножению и регенерации; снижение и нарушение обмена веществ, дистрофические изменения межклеточного вещества и др.).

Очень часто возрастные изменения сопровождаются атрофией ткани — снижением ее объема и функциональной активности. Атрофия ткани является следствием атрофии и уменьшения размеров клеток, уменьшения числа клеток, объема межклеточного вещества или наступает при сочетании этих изменений.

2. Изменения тканей в процессе адаптации к неблагоприятным воздействиям: увеличение митотической активности клеток, гиперплазия и гипертрофия клеток, усиление синтеза межклеточного вещества и в результате увеличение общего объема ткани — гипертрофия ткани, которая может наступить или при реализации одного из указанных явлений, или при их сочетании.

 

 

III. Раздел

Сердечно-сосудистая система

 

Морфо-функциональная характеристика сосудистой системы. Развитие сосудов. Артерии: классификация, их строении и функция. Взаимосвязь структуры артерий и гемодинамических условий. Органные особенности артерий. Нейрогуморальная регуляция сосудов. Регенерация сосудов.

Сердечно-сосудистая система — совокупность органов (сердце, кровеносные и лимфатические сосуды), обеспечивающая распространение по организму крови и лимфы, содержащих питательные и биологически активные вещества, газы, продукты метаболизма.

Функции. Кровеносные сосуды представляют собой систему замкнутых трубок различного диаметра, осуществляющих транспортную функцию, регуляцию кровоснабжения органов и обмен веществ между кровью и окружающими тканями.