Физиология половых органов самок

Половая и физиологическая зрелость. Половая зрелость - способность животных производить потомство. Она характеризуется образованием яйцеклеток и проявлением половых циклов у самок, выделением спермы у самцов, выработкой половых гормонов, обусловливающих развитие вторичных половых признаков. С наступлением половой зрелости спермиогенез у мужских особей и овогенез у женских продолжается в течение всей репродуктивной жизни. Животные приобретают характерные черты (внешний вид, формы тела и др.), присущие мужскому и женскому индивидууму.

В период полового созревания в организме животного происходит сложная морфофункциональная перестройка, ведущая к новому физиологическому состоянию. У телок, например, с момента половой зрелости (с 6-7-месячного возраста) заметно увеличивается количество гонадотропных гормонов (А. А. Сысоев). Под их влиянием начинает усиленно развиваться не только половая система, но и молочная железа. В каждую стадию возбуждения полового цикла происходят бурная пролиферация клеток и секреция железистой паренхимы молочной железы, особенно в концевых участках: протоки и альвеолы расширяются и заполняются секретом, содержащим капельки молочного жира.

Сроки наступления половой зрелости зависят от многих факторов и прежде всего от вида, породы, пола, климата, кормления, ухода, содержания, наличия нейросексуальных раздражителей (общение между разнополыми животными). Чем короче жизнь представителей того или иного вида, тем раньше происходит их половое созревание. Домашние животные достигают половой зрелости раньше, чем дикие.

Половая зрелость у животных наступает в различные сроки (в среднем в возрасте, мес):

верблюдицы (туркменские дромадеры).9-12

кобылы.18

ослицы.12-15

коровы.6-9

овцы и козы..5-8

свиньи.5-8

собаки.6-8

крольчихи и кошки.4-5

Половая зрелость проявляется всегда раньше, чем заканчиваются основной рост и развитие животного. Поэтому наступление половой зрелости еще не свидетельствует о готовности организма животного к воспроизводству потомства. Использование животных для воспроизведения сразу после наступления половой зрелости отрицательно сказывается не только на самих животных, но и на их потомстве. У таких самок недостаточно развиты половая система, костный таз, молочная железа. Первые половые циклы, как правило, неполноценные, аритмичные. При дозированном общении телок с пробником в значительной степени увеличивается количество овуляций во время первого полового цикла. Циклы становятся более ритмичными, ускоряется их стабилизация (А. А. Усаченко). В литературе описаны случаи, когда телочки были успешно осеменены в возрасте 6 и даже 4,5 мес, и они со временем стали хорошими молочными коровами. Однако обычно животных используют для воспроизводства потомства лишь по истечении некоторого времени после наступления половой зрелости.

Период от наступления половой зрелости до начала осеменения животного в специальной литературе еще не получил единого названия. Многие ученые и практики называют его зрелостью тела, другие - хозяйственной, племенной, заводской, разведенческой зрелостью. Каждый из этих терминов не отражает сущности разбираемого вопроса. Например, у коров зрелость тела наступает в 4-5-летнем возрасте, а не к периоду их первого осеменения. Термин «хозяйственная зрелость» также неудачен. Зрелость организма - явление физиологическое, а не хозяйственное. То же следует сказать о племенной и заводской зрелости. Ведь животных используют не только для племенных целей. Более удачен термин «физиологическая зрелость», т. е. возраст животного для осеменения, определяемый хозяйственными соображениями с учетом физиологического состояния организма.

Физиологически зрелые самки и самцы характеризуются завершением формирования организма, приобретением экстерьера и 65-70% живой массы, присущими взрослым животным данной породы и пола. Физиологическую зрелость самцов и самок определяют по возрасту, живой массе и степени развития половых органов.

Обычно физиологическая зрелость, свидетельствующая о возможности использования молодых животных для воспроизводства, наступает в следующие сроки (в возрасте):

кобылы. в 3-летнем

коровы.в 16-18-месячном

овцы и козы. в 12-18-месячном

свиньи.....в 9-12-месячном

собаки и кошки.. в 10-12-месячном

крольчихи.. в 4-8-месячном

С переводом животноводства на промышленную основу своевременное осеменение ремонтных самок приобретает особо важное значение. Опыт работы специализированных комплексов, ферм свидетельствует, что при интенсивном выращивании телок крупных молочных пород (холмогорской, черно-пестрой и др.) можно и нужно осеменять их с 16-месячного возраста при живой массе 350 кг, чтобы к 18 мес все они были беременными. Отдельных хорошо развитых телок, достигших физиологической зрелости, осеменяют в более ранние сроки. Хорошо выращенных телок мясных пород - казахской белоголовой и герефордской - осеменяют не позднее 15-месячного возраста с живой массой 330-350 кг.

Исследования, проведенные В. Я. Никитиным, Л. Г. Неждановой, П. Е. Казачок, показали, что существенной разницы в строении и развитии половых органов у овец грозненской, кавказской, ставропольской пород и советский меринос в возрасте 1,5 и 2,5лет нет. Поэтому физиологически и экономически целесообразно первый раз осеменять хорошо развитых ярок в возрасте 1,5 лет, а ярок романовской породы - в возрасте одного года. К этому возрасту животные достигают нормального развития и дают хорошее потомство.

Молодых свинок крупной белой породы в промышленных стадах рекомендуется осеменять первый раз в возрасте 9-10 мес (живая масса 120 кг) а в племенных хозяйствах - 9-10 мес при достижении живой массы не менее 130 кг. Воспроизводительная способность своевременно осемененных ремонтных самок сохраняется на долгие годы. Однако важно к этому времени вызвать у телок регулярное проявление половых циклов. В данном случае половые органы у них достигают оптимального развития и повышается оплодотворяемость животных. У таких животных при родах значительно реже регистрируются различные осложнения.

Половой цикл -сложный нейрогуморальный рефлекторный процесс, сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических изменений в половых органах и во всем организме самки от одной стадии возбуждения до другой. В этот период происходит ряд изменений, легко заметных или иногда неуловимых даже современными тончайшими микроскопическими, химическими и биологическими методами исследования. В половом цикле различают три стадии: 1) возбуждения; 2) торможения и 3) уравновешивания.

Стадия возбуждения полового цикла характеризуется ярким проявлением четырех феноменов: течки, полового возбуждения (общая реакция), охоты, созревания фолликулов и овуляции. Каждый из этих феноменов является специфическим и отражает какую-либо одну сторону полового цикла. Указанные выше феномены протекают во взаимной связи, но возникают и проявляются не одновременно, а развиваются и угасают соответственно своим закономерностям и условиям существования организма. При каждом феномене выявляется ритмичное нарастание морфологических и физиологических изменений с последующим их торможением и уравновешиванием.

В стадии возбуждения все рефлексы подчиняются половым рефлексам вплоть до ослабления или даже полного торможения такого могучего рефлекса, как пищевой. У самок повышается кровяное давление, изменяются состав крови, качество молока. Но особенно отчетливые изменения отмечаются в половых органах, в которых разрастаются клетки не только мышечного и слизистого слоев, но и нервных образований. В эндометрии и особенно в миометрии заметно усиливается кровоток, значительно повышаются окислительные процессы, выражающиеся в усилении поглощения кислорода слизистой оболочкой матки, активности каталазы и пероксидазы (Г. В. Зверева). Главная особенность этой стадии - преобладание пролиферативных процессов в половой и других системах организма. Стадия возбуждения начинается с постепенного нарастания комплекса этих процессов в половом аппарате, обусловленных развитием фолликулов.

Течка - процесс выделения слизи из половых органов как следствие морфологических изменений полового аппарата самки. Ее диагностируют осмотром наружных половых органов, влагалища, шейки матки, исследованием выделяющейся из половых органов слизи, клиническими и лабораторными методами. Течка характеризуется ярко выраженными пролиферативными процессами. Происходят сильная гиперемия всех компонентов полового аппарата, новообразование и разрастание желез слизистой оболочки яйцепроводов, рогов, тела и шейки матки. Вместо 3-4 слоев эпителия слизистая оболочка влагалища и мочеполового преддверия покрывается 18-20 слоями; одновременно отторгаются эпителиальные клетки. Поэтому при микроскопии влагалищного мазка преимущественно обнаруживаются клетки плоского многослойного эпителия и лейкоциты. Во время течки отмечаются сильная гиперемия половых органов, набухание слизистой оболочки и усиленное функционирование желез преддверия, шейки матки и труб. У некоторых животных (у собак, реже у коров) гиперемия сопровождается разрывом мелких сосудов с кровотечением, вследствие чего слизь приобретает кровянистый оттенок.

В период течки шейка матки раскрывается и через нее во влагалище выделяется слизь, которая затем вытекает наружу.

Наросшие во влагалище слои клеток многослойного эпителия подвергаются ороговению и отторгаются. Поэтому при микроскопии мазка, - изготовленного из содержимого влагалища, видна сплошная масса безъядерных клеток - чешуек (у некоторых животных и огромное количество лейкоцитов). Матка увеличена, сочная, возбудимость ее повышена. По степени раскрытия шейки матки и количеству выделяющейся слизи различают течку первой, второй и третьей степени.

Половое возбуждение (общая реакция) - изменение в поведении самки во время стадии возбуждения, возникающее в связи с фазами созревания фолликула. Половое возбуждение наступает позднее течки и проявляется более или менее ярко выраженной общей реакцией организма в виде беспокойства, отказа от корма, иногда злобности, а также снижением молочной продуктивности, изменением качества молока и другими признаками.

При половом возбуждении самка проявляет «интерес» к самцу, может прыгать на него или на других самок, позволяет делать на себя прыжки других самок, но садку самца на себя не допускает. По мере увеличения в крови концентрации эстрогенов усиливаются течка и половое возбуждение; воздействие этих гормонов на нервную систему вызывает половую охоту.

Охота (половая охота) - положительная сексуальная реакция самки на самца, т. е. проявление у самки полового рефлекса, выражающегося в своеобразном ее поведении в присутствии самца. Во время охоты самка стремится приблизиться к самцу, принимает позу для полового акта, часто производит акт мочеиспускания, завершающийся ритмичными сокращениями половых губ, допускает садку и коитус.

Созревание фолликула и овуляция. На разрезе яичника видны две зоны: корковая – фолликулярнаяи мозговая (сосудистая), обильно пронизанная крупными кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами и гладкими мышечными волокнами. Корковая зона состоит из нежной соединительной ткани, богатой фиброцитами веретенообразной формы. В ней очень мало коллагеновых и эластических волокон. Этот слой содержит фолликулы и желтые тела. Вфолликулах проходятстадию роста овоциты. По мере развития строение, размер, форма, количество и расположение фолликулов изменяются.

Различают несколько стадий развития фолликулов. В начале они мелкие и называются примордиальными (первичными) фолликулами (folliculi primarii). Они располагаются в поверхностном слое коркового вещества (под белочной оболочкой). В центре примордиального фолликула, как правило, одна небольшая яйцеклетка (овоцит первого порядка), окруженная одним слоем уплощенных фолликулярных клеток, однако встречаются фолликулы с несколькими яйцеклетками. Превращение примордиальных фолликулов во вторичные (растущие), а затем b зрелые происходит следующим образом. Первоначально примордиальные фолликулы и находящиеся в них яйцеклетки увеличиваются в размерах, уплощенные фолликулярные клетки превращаются в кубические, а затем в цилиндрические. Далее фолликулярные клeтки _, интенсивно размножаясь, несколькими слоями окружают яйцеклетку, образуется прозрачная оболочка (Zona pellucida). Такие фолликулы с несколькими слоями фолликулярных клеток вокруг яйцеклеток называются вторичными. В них еще нет полости; они расположены в яичнике более глубоко, чем мелкие фолликулы. Развиваясь вторичные фолликулы превращаются в граафовы пузырьки (по имени голландского ученого Р. де Граафа). По мере превращения фолликулярные клетки выделяют каплями жидкость, которая, сливаясь, сдавливает клетки фолликулярного эпителия, и между ними образуется небольшая полость. После этого фолликулы начинают расти быстрее, их полость все больше и больше растягивается фолликулярной жидкостью. Образовавшийся граафов фолликул состоит из соединительнотканной оболочки, так называемой тэки (theca folliculi), и многослойного эпителия - зернистого слоя. В соединительнотканной оболочке фолликула различимы два слоя: наружный (фиброзный), более плотный (theca externa), и внутренний (theca interna), или сосудистый, состоящий из рыхлой ткани и сосудов. Внутри граафова пузырька имеются обширная полость, заполненная фолликулярнои жидкостью, и яиценосныи бугорок (утолщение зернистого слоя), расположенный на внутренней боковой стенке фолликула. В этом яйценосном бугорке и находится яйцеклетка. Она окружена несколькими слоями фолликулярных (зернистых) клеток, которые формируют наружную оболочку яйцеклетки, называемую лучистым венцом или короной яйцеклетки (corona radiata).

Граафовы фолликулы являются крупными образованиями, достигающими диаметра у кобыл 4-6 см, у коров - 1-2 см, у свиней - 1-1,2 см, у овец и коз - 0,5-0,7 см. Они занимают всю толщу коркового вещества, выступая на поверхности яичника. Такие фолликулы у крупных животных можно пальпировать через прямую кишку и определить их примерную величину, форму и степень созревания.

Фолликулов, а следовательно, и яйцеклеток в яичнике очень много: У взрослой коровы в одном яичнике насчитывается 140 тыс. яйцеклеток, у свиньи - 120 тыс, у козы - 28,6 тыс., у молодой собаки - 200 тыс. (Б. П. Хватов). С возрастом число их резко уменьшается, и у коров старше 10 лет в яичниках имеется 2500 яйцеклеток. Следовательно, многие из них гибнут вместе с фолликулами. Процесс гибели фолликулов называется атрезией (от греч. а - отрицание, tresis - отверстие), а гибнущие фолликулы - атретическими. По вопросу о том, где возникают первые изменения при атрезии, существует два взгляда. Одни авторы считают, что процесс атрезии всегда начинается с гибели яйцеклеток в результате развития глубоких необратимых морфологических изменений (кариопикноз, кариолизис, гиалиноз). Затем разрушаются фолликулярный эпителий и соединительнотканная оболочка фолликула. По материалам других ученых, атрезия фолликулов начинается с гибели клеток фолликулярного эпителия и только потом гибнет яйцеклетка. Е. Ф. Поликарпова и М. В. Невзгодина наблюдали у овцы в совершенно разрушенном фолликуле нормальную яйцеклетку. Атрезия протекает различно, в зависимости от величины и степени дифференцировки фолликулов, функционального состояния половых органов и организма в целом.

Атрезия фолликулов - явление физиологическое. Поскольку она отмечается у всех видов животных, то ее рассматривают как общебиологический процесс. Но некоторые формы атрезии могут вызвать патологические изменения, обусловливающие нарушение функции яичников (Техвер). Атрезии подвергаются фолликулы на всех стадиях развития, но чаще мелкие полостные. Фолликулы, подвергающиеся атрезии, выделяют фолликулин.

Атрезия фолликулов, как правило, начинается перед наступлением половой зрелости. У половозрелых самок в большинстве случаев атрезия наблюдается после овуляции и в период беременности. Атрезия резко усиливается, если нарушается нервная регуляция яичника. Однако почему одни фолликулы подвергаются атрезии, другие кистозному превращению, а третьи созревают и овулируют, все еще неясно.

Процесс вскрытия созревшего фолликула. и выделения из него яйцевой клетки называется овуляцией (рефлекс овуляции). Механизм овуляции еще окончательно не выяснен. Одно бесспорно, что это сложный рефлекторный акт, регулируемый центральной нервной системой, ее высшим отделом - корой головного мозга. Об этом свидетельствует тот факт, что овуляция у коров и лошадей чаще происходит ночью, рано утром (в тихой, спокойной обстановке). У всех животных овуляция ускоряется актом спаривания и другими нейросексуальными раздражителями, исходящими от самца. У крольчихи, соболихи, норки и некоторых других животных овуляция происходит только в результате полового акта. Так, после коитуса она наступает у крольчихи через 10 ч, у норки - 36-48 ч, у соболихи - через 72-84 ч.

Незадолго до овуляции кровеносные сосуды яичника (особенно фолликула) расширяются, усиливается кровоток, количество фолликулярной жидкости заметно увеличивается. Стенка зрелого фолликула истончается, и на его поверхности появляется коническое возвышение, лишенное сосудов и фолликулярных клеток (светлое пятнышко). В этом месте под влиянием увеличения внутрифолликулярного давления, действия фермента коллагеназы разрыхляющего оболочку фолликула, оболочка разрывается и образуется овальное отверстие, через которое медленно вытекает фолликулярная жидкость с яйцеклеткой. Фолликулы разрываются при незначительном давлении, равном 50-100 г (даже от прикосновения). Кисты, или атретические фолликулы, выдерживают давление свыше 800-1000 г (Б. П. Хватов). Овуляция наступает под влиянием лютеинизирующего гормона с участием фолликулостимулирующего гормона.

После овуляции на месте лопнувшего фолликула образуется углубление с дряблыми краями, легко определяемое у крупных животных при ректальной пальпации яичника. Яичник уменьшается и становится мягковатым Опорожненная фолликулярная полость фолликула заполняется прежде всего кровью, а затем быстро растущими клетками фолликулярного эпителия (зернистого слоя). Последние, приобретая многоугольную форму превращаются в лютеиновые клетки, откладывающие желтый пигмент - лютеин. Ряд ученых считают, что лютеиновые клетки образуются только из клеток внутренней соединительнотканной оболочки (theca internа) овулировавшего фолликула, поскольку клетки фолликулярного эпителия гибнут после овуляции. Не исключено, что лютеиновые клетки происходят как из фолликулярного эпителия, так из клеток внутренней тэки. Возникшие лютеиновые клетки постепенно замещают кровяной сгусток (он резорбируется) и заполняют всю полость фолликула. Из соединительнотканных элементов фолликула образуются радиальные перегородки, которые совместно с сосудами и нервами идут от периферии к центру. Так формируется желтое тело (названное по его цвету), разделенное соединительнотканными тяжами на дольки. Образовавшееся желтое тело (corpus luteum) плотнее фолликула, у коров оно часто грибовидно выступает на поверхности яичника и при ректальной пальпации хорошо отличимо от фолликула, нередко превышая его размеры. Желтое тело является временной железой внутренней секреции, оно выделяет гормон - прогестерон. Он вызывает подготовку слизистой оболочки матки к нидации зародыша и развитию плацент, способствует сохранению беременности и разрастанию железистой ткани молочной железы. Прогестерон препятствует росту новых зрелых фолликулов и их овуляции, а поэтому у беременных самок отсутствуют половые циклы.

Степень развития желтого тела и его эндокринной функции зависит от судьбы фолликула и яйцевой клетки. Возможны три исхода развивающегося фолликула: 1) овуляция, 2) атрезия и 3) лютеинизация. Если вслед за овуляцией беременности не наступает, желтое тело быстро претерпевает обратное развитие (инволюция); в этот период его называют желтым телом полового цикла. Если же наступает беременность, желтое тело сильно увеличивается, занимая большую часть паренхимы яичника, и именуется желтым телом беременности. Оно существует в течение всего периода плодоношения и лишь к концу беременности или после родов претерпевает обратное развитие. Иногда желтое тело полового цикла или бывшей беременности (реже) задерживается в яичнике дольше 30 дней (задержавшееся желтое тело). Оно обусловливает возникновение анафродизии (прекращение половых циклов) различной длительности.

На месте фолликула может не образоваться желтого тела, если происходит атрезия фолликула. Наконец, иногда желтое тело образуется и без овуляции, когда в полость не лопнувшего фолликула происходит кровоизлияние и клетки фолликула замещаются клетками желтого тела (лютеинизация фолликула).

При исследовании яичника удается проследить рост фолликула и различить фазы фолликуло - и лютеогенеза: 1) фаза предовуляционная. - созревание фолликула; 2) фаза овуляции; 3) фаза послеовуляционная, характеризующаяся развитием желтого тела на месте овулировавшего фолликула; 4) фаза уравновешивания, когда рассасывается желтое тело и начинают развиваться новые фолликулы.

Диагностика фаз созревания фолликула и овуляции у крупных животных проводится прощупыванием фолликулов через прямую кишку.

У мелких животных методов диагностики фаз созревания фолликулов и овуляции не разработано.

Стадия торможения - стадия ослабления признаков полового возбуждения и течки. Она начинается сразу же после стадии возбуждения. Охота заменяется ярко выраженным отбоем, постепенно сменяющимся безразличным отношением к самцу; на месте овулировавшего фолликула развивается желтое тело. С ослаблением гиперемии уменьшается объем всех участков полового аппарата. Шейка матки закрывается, слизь не выделяется, железы полового аппарата претерпевают обратное развитие, наросшие во влагалище эпителиальные слои отторгаются. Во влагалищном мазке видны в основном ядерные клетки и чешуйки с большим количеством лейкоцитов. Животное успокаивается, аппетит постепенно восстанавливается, качество молока, состав крови, строение слизистой оболочки половых путей и другие сдвиги, возникшие в стадии возбуждения, выравниваются. Самка становится агрессивно настроенной к самцу: стремится его укусить, ударить или убежать от него. Такая отрицательная сексуальная реакция самки на самца называется отбоем.

Таким образом, особенность стадии торможения - это преобладание явлений инволюции, т. е. обратного развития морфологических и физиологических процессов, возникших в стадии возбуждения.

Стадия уравновешивания наступает после стадии торможения половых процессов и длится до наступления новой, очередной стадии возбуждения. В эту стадию общее состояние самки уравновешено, у нее безразличное или отрицательное отношение к самцу (отсутствие охоты), в яичниках имеются фолликулы и желтые тела. В равной степени выражены пролиферативные и дегенеративные процессы. Шейка матки закрыта. При микроскопии влагалищного мазка выявляются преимущественно слизь, а также лейкоциты, клетки плоского многослойного эпителия с хорошо выраженным ядром и безъядерные клетки (чешуйки). Эту стадию не следует называть покоем, так как в данный период в организме самки, в ее половом аппарате протекают чрезвычайно разнообразные активные процессы, проявляющиеся определенными физиологическими и морфологическими изменениями. Так, в яичнике формируются и атрезируются фолликулы и желтые тела; матка отчетливо реагирует на пальпацию сокращением; гистологическим исследованием матки и влагалища выявляются признаки образования и отмирания клеточных элементов.

Полноценные и неполноценные половые циклы. Стадию возбуждения полового цикла следует рассматривать как комплекс биологических явлений, сводящихся к приспособлению организма самки и, в частности, ее половой сферы к созданию благоприятных условий для оплодотворения и развития зародыша. Отсюда следует важный для практики вывод о необходимости проведения осеменения исключительно в стадию возбуждения, так как рассчитывать на оплодотворение в другое время нет никаких оснований. В этой стадии надо выявлять степень проявления всех признаков: 1) течки; 2) общей реакции (полового возбуждения); 3) охоты; 4) созревания фолликулов и овуляции.

Половые циклы бывают полноценными, если во время стадии возбуждения проявляются все ее феномены - течка, общая реакция, охота и овуляция, и неполноценными, когда выпадает один или несколько феноменов, например течка (анэстральный половой цикл), овуляция (ановуляторный половой цикл), охота (алибидный половой цикл), признаки общей реакции (ареактивный половой цикл). Могут быть смешанные неполноценные половые циклы (ареактивно-ановуляторные и др.).

При полноценных половых циклах стадия возбуждения может формироваться синхронно (одновременно), когда все феномены - течка, охота, общая реакция и овуляция, например у коров, - проявляются на протяжении 48 ч, а асинхронно - когда отдельные феномены проявляются

позднее, даже через 5-6 сут. после начала стадии возбуждения.;

Ввиду того что в большинстве случаев у домашних животных течка, овуляция и охота более или менее совпадают во времени, некоторые авторы все феномены полового цикла обобщают терминами «охота» или «течка» (от англ. oestrum - страсть, стимул, побуждение), впервые примененными Хиппом. Такие обобщения не следует допускать, потому что они затуманивают сущность явлений. Каждый из этих терминов отражает только отдельные явления стадии возбуждения полового цикла. Так, термин «охота» определяет только рефлекс, положительную реакцию самки на самца. Термин «течка» указывает только на процесс выделения слизи из половых путей, являющийся признаком соответствующих изменений в матке, влагалище, преддверии и в вульве.

Клиническая практика показывает, что иногда у самки имеются ярко выраженное половое возбуждение и охота, а течка и овуляция отсутствуют.

Некоторые специалисты называют такие неполноценные половые циклы ложной охотой или ложной течкой. Фактически же это самая настоящая охота, т. е. положительная реакция самки на самца, но без течки и овуляции, поэтому ее никак нельзя назвать ложной. Именовать такой вариант полового цикла ложной течкой, значит, еще дальше отойти от сущности явления, так как здесь нет течки, а в природе вообще никаких ложных течек и ложных охот не бывает. Мы можем наблюдать только ярко или слабо выраженную течку или охоту или их отсутствие.

Стремление некоторых специалистов по традиции до сих пор придерживаться подразделения полового цикла на четыре стадии - 1) покоя (anoestrum), 2) предтечки (prooestrum), 3) течки (oestrum) и 4) послетечковой (metoestrum) - не помогает практикам в их работе по воспроизводству животных и не дает оснований для выбора оптимального срока осеменения, что вызывает массовое искусственно приобретенное бесплодие.

После первого полового цикла, характеризующего наступление половой зрелости, половые циклы повторяются в течение всей половой жизни самки, т. е. до старости, когда прекращается половая цикличность и наступает климактерический период (climax - старческое бесплодие).

Половую жизнь организма самки можно представить как комплекс половых циклов, так как в норме каждый полноценный половой цикл сопровождается осеменением, оплодотворением, беременностью и родами.

Ритм половых циклов, т. е. их чередование и продолжительность, специфичен для каждого вида животных. У животных одних видов половые циклы повторяются последовательно и сравнительно часто, у других на протяжении года отмечается только один или два цикла. По этому признаку все животные подразделяются на полициклических и моноциклических.

Некоторые авторы называют полициклических животных полиэстрическими (многотечковыми), а моноциклических - моноэстрическими (однотечковыми). Эти названия неправильны, так как полиэстрических животных, т. е. имеющих несколько течек во время одного полового цикла, и однотечковых, т. е. имеющих только течку без других феноменов полового цикла, в природе нет.

К полициклическим видам животных относят однокопытных, крупный рогатый скот и свиней. Для них характерны половые циклы с короткимистадиями уравновешивания. Половой цикл моноциклических животных (собака и все дикие животные) отличается длительной стадией уравновешивания.

Между моно - и полициклическими животными существуют переходные формы. У овцы наблюдается несколько циклов, следующих один за другим, после чего наступает сравнительно длительная стадия уравновешивания. Затем вновь повторяются несколько циклов и т. д. Поэтому овцу относят к полициклическим животным, но с половым сезоном. Исключением является романовская овца, у которой половые циклы при нормальных условиях существования и общении с бараном регистрируются на протяжении всего года.

Половой сезон - это период, в течение которого проявляется или более напряженно протекает половая жизнь. Он обычно бывает связан с временем года, видовыми особенностями животного. Главное же его проявление, так же как и цикличность, зависит от условий содержания, кормления животных и сексуальных раздражителей.

По существу половой сезон является реакцией организма самки, состоящей из комплекса безусловных и условных рефлексов, на действие пищи, света, тепла и других условий существования. Особенно ярко половой сезон проявляется у диких животных; у домашних животных он наблюдается при примитивном содержании. Передовики животноводства путем умелой организации условий существования животных устраняют у них половую сезонность, моноциклических животных превращают в полициклических.

Факторы, обусловливающие половой цикл. Ритм половых циклов, после - довательность и взаимосвязь сексуальных явлений (овуляции, течки, охоты и полового возбуждения) могут быть объяснены взаимодействием нервной и гуморальной систем организма. Необходимым условием для возникновения и течения половых циклов является наличие двух групп гормонов: го-надотропных и гонадальных (овариальных). Различают три гонадотропных гормона, вырабатываемых гипофизом: фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ) и лютеотропный (ЛТГ), или лактогенный. Фолликулостимулирующий гормон вызывает рост и созревание фолликулов в яичниках. Под влиянием лютеинизирующего гормона (при оптимальном соотношении ФСГ и ЛГ примерно 1:10) происходят овуляция и формирование желтого тела. Лютеотропный гормон регулирует функцию желтого тела и стимулирует функцию молочной железы во время лактации.

Гонадальные гормоны, участвующие в регуляции полового цикла, вырабатываются в яичниках. К ним относятся фолликулярный гормон (фолликулин, фолликулостерон) и гормон желтого тела (прогестерон, лютеогормон). Фолликулярный гормон, образующийся в созревающих фолликулах, называют эстрогенным гормоном, так как он вызывает течку (эструс) у животных. Известны три вида эстрогенов: эстрон, эстрадиол и эстриол. Наиболее активным фолликулярным гормоном является эстрадиол, а эстрон и эстриол представляют собой продукты его превращений; в значительном количестве эстрогены образуются также плацентой и в меньшем - корой надпочечников и семенниками.

Наивысшая гормональная активность желтого тела полового цикла проявляется на 10-12-й день, когда оно достигает своего максимального развития.

Прогестерон обусловливает развитие секреторной функции эндометрия, подготавливает слизистую оболочку матки к прикреплению зародыша и его нормальному развитию. Это исключительно важная функция прогестерона. При его недостатке происходит гибель зародыша. Прогестерон способствует сохранению беременности в начальной стадии; выдавливание в этот период желтого тела яичника вызывает аборт. Он тормозит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки, поддерживая ее в состоянии уравновешивания. В этом выражается антифолликулярная функция прогестерона. Кроме того, гормон желтого тела вызывает гипертрофию молочных желез и подготавливает их к лактационной деятельности.

Вся указанная гуморальная система получает первичные импульсы от коры головного мозга.

Экспериментально установлено, что введение ФСГ в организм кастрированной самки не вызывает морфологических изменений в ее половом аппарате. Следовательно, ФСГ действует на половую систему только через яичники. У некастрированных самок ФСГ вызывает развитие фолликула, сопровождающееся выработкой в нем женского полового гормона - фолликулина, обусловливающего картину течки. Введение фолликулина неполовозрелым или половозрелым самкам не оказывает влияния на яичники, но сопровождается увеличением матки, набуханием ее слизистой оболочки, усилением секреции всех желез полового аппарата и другими признаками течки. Такую же картину дает фолликулин у кастрированных животных. Таким образом, фолликулярный гормон действует только на проводящие пути полового аппарата, вызывая его гиперемию, секрецию и пролиферацию. Он стимулирует сокращение мышц матки и ее рогов, повышая их чувствительность к действию питуитрина. Накопление в организме фолликулина вызывает реакцию нервной системы, проявляющуюся половым возбуждением и охотой. Концентрация гормона изменяется на протяжении полового цикла.

На формирование и проявление полового цикла, кроме внутренних, влияют и внешние факторы. Из внешних факторов, воздействующих на половой цикл, первостепенное значение имеют корм, свет и самец, как специфический стимулятор половой системы.

С кормом поступают стероны и витамины, из которых в организме синтезируются фолликулиноподобные вещества. Они могут образоваться и в тканях организма под влиянием солнечного света (инсоляции).

На основании современных данных разработана следующая динамика полового цикла.

Раздражения солнечными лучами рецепторов глаз и кожи, стеронами пищеварительного тракта и других органов, а также обонятельные, зрительные, слуховые и осязательные восприятия, возникающие особенно интенсивно в присутствии самца, по центростремительным нервам передаются воспринимающим центрам коры головного мозга. От анализаторов коры идут импульсы по центробежным путям к гипоталамусу. Здесь, в частности в супраоптических и паравентрикулярных его ядрах, образуется нейросекрет (релизинг - фактор, от англ. release - выделять), который через кровь (воротную вену) воздействует на гипофиз, побуждая последний к выделению ФСГ. Поступление в кровь фолликулостимулирующего гормона обусловливает развитие и созревание фолликула. Созревание фолликула сопровождается образованием эстрогенов, которые через хеморецепторы и анализаторы головного мозга вызывают течку, общее возбуждение и охоту. Наличие большого количества эстрогенов затормаживает секрецию ФСГ и одновременно стимулирует выделение ЛТГ и ЛГ, вызывающего овуляцию и образование желтого тела. Функция желтого тела, выделяющего прогестерон, стимулируется и поддерживается лютео-тропным гормоном (ЛТГ). Гормон желтого тела тормозит дальнейшее выделение ЛГ и стимулирует лютеотропную функцию гипофиза, не препятствуя секреции ФСГ, в результате чего происходит рост новых фолликулов и половой цикл повторяется. Для нормального течения половых циклов необходимы также гормоны эпифиза (через него реализуются световые воздействия), надпочечников, щитовидной и других желез.

При наступлении беременности пролиферативные процессы в матке, возникшие во время течки, под действием гормона желтого тела усиливаются.

Влияние всех гормонов полового цикла и само их образование в организме происходят как следствие стимулирующего действия нервной системы. При денервации гипофиза (нарушение нервных связей) его функции нарушаются, половые циклы прекращаются.

Значение полового цикла. Для жизни сп