Органічні сполуки -вуглецевмісні речовини живих організмів

Клітини побудовані із специфічного і водночас обмеженого набору однакових для усіх видів жи­вих істот великих молекул, що містять вуглець. Зав­дяки малим розмірам і вмісту на зовнішній оболонці чотирьох електронів атом вуглецю може утворю­вати чотири міцні ковалентні зв'язки з іншими ато­мами. Важлива здатність атомів вуглецю з'єдну­ватись один з одним у ланцюги, кільця й утворюва­ти великі і складні молекули. Основні групи цих мо­лекул є відносно простими вуглеводами, жирними кислотами, амінокислотами і нуклеотидами. Вуг­леводи є найважливішим джерелом енергії для клітин, вони запасають її, створюють резервні полі­сахариди. Головна функція жирних кислот - утво­рення клітинних мембран і участь в енергетичному обміні. Полімери, побудовані з амінокислот, представлені різноманітними і багатофункціональними молекулами білків. Нуклеотиди відіграють головну роль в акумуляції і перенесенні енергії (АТФ, НАД), однак основне значення полягає в тому, що вони є субодиницями інформаційних молекул РНК і ДНК.

Білки. Клітини значною мірою складаються з білків, на яких припадає більше половини маси сухої речовини клітини. Білки визначають структуру і фор­му клітини; крім того, вони є рецепторами молеку­лярного розпізнавання і каталізу. Білки безпосеред­ньо беруть участь у процесах обміну речовин і ви­конанні функцій клітиною.

Білки побудовані з 20 різних амінокислот, кожна з яких має хімічну індивідуальність. Комбінації з 20 амінокислот можуть утворювати незліченну кіль­кість різних за структурою і функціями білків.

Білкові молекули утворюються за допомогою пептидных зв 'язків між амінокислотами. Кілька амінокислот, об'єднаних пептидними зв'язками, називають поліпептидами.

Прості білки утворені тільки амінокислотами. До складу складних білків можуть входити ліпіди (ліпопроте'їди), вуглеводи (глікопротеїди). Бага­то ферментів містять в активному центрі речовини небілкової природи (коферменти). Рівні структур­ної організації білків наведені на.

Амінокислотна послідовність білкової молекули визначає її просторову структуру. Структура полі-пептидного ланцюга стабілізується нековалентними взаємодіями між її частинами. Амінокислоти гру­пуються всередині молекули, а виникнення локаль­них водневих зв'язків між пептидними групами при­зводить до утворення a-спіралей.

 

Рівні структурної організації білків: а - первинна структура; б - вторинна структура; в - третинна структура; г - четвертинна структура.

Класифікація білків за їх функціями

Клас білків	Приклади	Функція і локалізація
Ферменти	Пептидилтрансфераза Трипсин ДНК-полімераза АТФ-синтетаза	Каталізує утворення пептидного зв'язку при синтезі білків Каталізує гідроліз білків Каталізує процес подвоєння ДНК (реплікація) Каталізує процес утворення АТФ
Структурні	Актин Міозин Гістони Тубулін	Входить до складу міофібрил, бере участь в утворенні цитоскелета клітини Основний білок м'язового волокна Беруть участь в упаковці хроматину й утворенні хромосом Утворює мікротрубочки, які є основою цитоскелета клітини
Гормони	Інсулін Глюкагон	Активізує процес утилізації глюкози клітинами Гальмує процес утилізації глюкози клітинами
Захисні білки	Імуноглобуліни (антитіла) Фібриноген	Беруть участь в інактивації сторонніх білкових структур (антигенів) Забезпечує процес згортання крові
Скоротливі	Міозин Актин	Структурна одиниця рухливої нитки саркомера міофібрил Структурна одиниця нерухомої нитки саркомера міофібрил
Запасні	Альбумін	Входить до складу плазми крові
Токсини	Зміїна отрута (ліпаза)	Руйнує оболонку еритроцитів
Транспортні	Гемоглобін	Транспорт О2 і СО2
Рецепторні	Аденілатциклаза	Трансформація хімічних сигналів у цитоплазматичній мембрані

У залежності від форми, білки можуть бути фібрилярними і глобулярними. Фібрилярні - довгі, видовжені, досить стабільні, погано розчинні у воді. Деякі мають здатність до скорочення, наприклад, актин, міозин. Більшості білків властива глобуляр­на структура. Вони мають вигляд сфери і добре роз­чинні у воді, наприклад, гемоглобін, альбумін, більшість ферментів.

Функції білків. Функції білка визначаються хімічною будовою і фізико-хімічними властивостя­ми поверхні. Специфічні місця на поверхні білка або всередині, утворені закономірно розташованими амінокислотними залишками, формують центри спе­цифічного зв'язування інших речовин і визначають функцію того чи іншого білка. Основні функції білків: а) каталітична - ферменти в тисячі разів приско­рюють хімічну модифікацію молекул-субстратів, забезпечують усі основні функції клітини; б) регу­ляторна - гормони білкової природи беруть участь у регуляції і координації багатьох метаболічних і фізіологічних процесів живих організмів; в) струк­турна - білки забезпечують утворення всіх еле­ментів клітин і організму: органел, мембран, тка­нин, органів, а також структурний зв'язок між ними; г) захисна - білки захищають організм, створюють його захисні покриви, оболонки органів і клітин, ут­ворюють антитіла, регулюють рН; д) рецепторна -білки розпізнають сигнали, що надходять із зовніш­нього середовища, перетворюють їх і передають у необхідний відділ організму; є) транспортна фун­кція полягає у здатності окремих білків переносити речовини до місця використання. Наприклад, пере­носник різних речовин через біомембрани, а також цитоскелет - гемоглобін; ж) рухова функція забез­печується м'язовими білками: актином, міозином та іншими, з яких складаються м'язові тканини; з) енер­гетична роль зв'язана з можливістю використання органічних молекул білків в енергетичному обміні. В результаті їх зруйнування утворюється АТФ.

Нуклеїнові кислоти. Нуклеїнові кислоти - уні­кальні молекули, необхідні кожній клітині для збе­реження і передачі генетичної інформації. Нуклеї­нові кислоти забезпечують процеси синтезу білків, а цим, у свою чергу, визначається характер обміну речовин, закономірності росту й розвитку, явища спадковості й мінливості.

Є дві основні групи нуклеїнових кислот: ДНК і РНК. Вони відрізняються хімічною бу­довою і біологічними властивостями.

Вуглеводи. Вуглеводи - це органічні речовини, що мають загальну формулу С_х(Н₂0)_у, де х і у можуть мати різні значення. їх поділяють на три основні кла­си: моносахариди, дисахариди, полісахариди.

Глюкоза є найбільш важливим моносахаридом у живих системах, ключовою ланкою енергетичного обміну і структурним мономером полісахаридів. Інші важливі моносахариди: фруктоза, галактоза, рибо-за та ін. Моносахариди добре розчинні у воді й дифун­дують у цитоплазму через клітинні мембрани. Основ­на функція - джерело енергії для різних метаболічних процесів. Внаслідок послідовних реакцій окиснюван-ня гексози перетворюються в остаточному підсумку на СО і НО. Сумарне рівняння реакції:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О + енергія

Енергія, що вивільняється, генерується і запа­сається у вигляді двох сполук - АТФ і НАДФ. Мо­носахариди можуть шляхом трансамінування пере­творюватися в деякі амінокислоти. Вони також ут­ворюють субстрати для синтезу жирів.

Найбільш важливими дисахаридами є мальто­за (утворена двома молекулами глюкози), сахаро­за (складається з глюкози і фруктози) і лактоза (складається з глюкози і галактози). їх основна фун­кція - джерело енергії для клітини.

Полісахариди побудовані з повторюваних моле­кул глюкози. У клітинах тварин це глікоген, у рос­линних - крохмаль. Основна функція - запасають велику кількість енергії. Деякі полісахариди зв'язу­ються з білками й утворюють глікопротеїни.

Ліпіди. Це нерозчинні у воді органічні речовини клітини, які можна вилучити тільки органічними роз­чинниками. Хімічно дуже різноманітна група, але практично всі вони є складними ефірами жирних кис­лот і спирту. Велика частина ліпідів клітини - це складні ефіри органічних кислот і спирту гліцеролу (гліцерину). Усі ліпіди є висококалорійним джерелом енергії клітини.

Основним компонентом багатьох видів ліпідів є жирні кислоти. Це карбонові кислоти з довгими вуг­леводневими "хвостами", наприклад, пальмітинова кислота:

сн₃-сн₂-сн₂-сн₂-сн₂сн₂-сн₂-сн₂-сн₂-сн₂-сн₂-сн₂-сн₂сн₂-сн₂-соон

Різні види жирних кислот відрізняються кількістю вуглецевих ланок і ненасичених зв'язків. Жирні кис­лоти, зв'язуючись із гліцерином, утворюють три-ацилгліцероли (тригліцериди) й у такому вигляді зберігаються в якості енергетичного резерву (жир).

У фосфоліпідах дві ОН-групи зв'язані з жирни­ми кислотами, а одна ОН-група - з фосфатом.

Жирні кислоти і фосфоліпіди мають гідрофобний хвостик і полярну голівку. Найважливіша функція жирних кислот - участь у побудові клітинних мемб­ран. У воді вони утворюють ліпідні бішари, що са-моорганізовуються і складають основу всіх мемб­ран клітини.

2. Морфологія клітини. Структурні компоненти цитоплазми і ядра.

Цитоплазма і цитоскелет. Циклоз

Цитоплазма складає основну масу клітини — це весь її внутрішній вміст, за винятком ядра. Містить 75-85 % води, 15-25 % білків і багато інших речо­вин, але в менших кількостях. При вивченні клітини за допомогою світлового мікроскопа цитоплазма є гомогенною, безбарвною, прозорою, в'язкою ріди­ною. Проте електронний мікроскоп дозволив вия­вити складну багатокомпонентну, поліфункціональ-ну, високовпорядковану структуру цитоплазми. Ци­топлазма складається із цшпозолю (цитоплазма­тичний матрикс), внутрішньоклітинних органел і включень.

Цитозоль. Цитозоль становить більшу частину цитоплазми (55 % від загального об'єму клітин), що не містить органел. Це колоїд, який складається зі складної суміші розчинених у воді органічних мак­ромолекул - білків, жирів, вуглеводів та неорганіч­них речовин. Містить до 10000 різних видів білків, головним чином ферментів.

Клітина еукаріотів: 1 - цитозоль.

Хімічний склад і властивості цитозолю. У цито-золі знаходяться неорганічні (вода, солі, гази) і органічні речовини.

Неорганічні речовини. Вода є основною скла­довою частиною цитозолю. У середньому в кліти­нах міститься близько 75 % води. Завдяки своїм властивостям водне середовище забезпечує май­же всі життєві процеси в клітинах. Зокрема, вода має такі властивості: 1) розчинник для речовин у клітині, внаслідок чого багато з них іонізуються во­дою, що полегшує хімічні реакції; 2) сприяє пересу­ванню речовин у клітині, із клітини в клітину в роз­чиненому стані; 3) ефективний термостабілізатор і зберігає тепло, утворене клітиною; 4) забезпечує постійний броунівський рух молекул.

Солі становлять 1-2 % цитозолю. У водному середовищі вони утворюють іони. Більшість солей клітин - це карбонати, бікарбонати, фосфати, суль­фати і хлориди солей натрію, калію, кальцію, маг­нію та заліза. У першу чергу, вони відіграють істот­ну роль у підтримці осмотичності і кислотності ци­тозолю. Багато з них беруть участь у біологічних процесах і входять до складу деяких білків.

Гази. У клітинах наявні кисень, вуглекислий газ, азот і аміак. Кисень і азот надходять з атмосфери шляхом дифузії. Вуглекислий газ і аміак утворю­ються в клітині в результаті обміну речовин. CO утворюється як кінцевий продукт при окисних ре­акціях і постійно видаляється з клітин. Азот - інерт­ний газ, він не бере участі в клітинних реакціях.

Органічні речовини становлять 20-25 % від маси живої клітини. Основними групами цих речо­вин є: білки, жири, вуглеводи і нуклеїнові кислоти. Вони, насамперед, забезпечують специфіку будови і функції клітин, є енергетичними субстратами окис-нювання, утворюють запасні речовини тощо.

Фізичні властивості цитозолю. Колоїдний вміст може переходити з рідкого стану - золю - у більш твердий - гель. Зміни в колоїдному стані пов'язані з різним розподілом колоїдних частинок у цитозолі. Пе­рехід з одного стану в інший називають фазовим переходом. У стані золю його частинки розподілені менш випадково й рівномірно, що забезпечує чіткий рух молекул. У стані гелю частки утворюють агре­гати між собою і з водою, що призводить до зв'язу­вання вільної води і втрати руху цитоплазми. Рух­ливість молекул значно зменшується. Це означає, що в місцях "твердого" цитозолю швидкість обміну ре­човин обмежена, але в ділянках "рідкого" цитозолю спостерігаються максимальні швидкості біохімічних процесів. Перехід ділянок цитоплазми зі стану гелю у золь і навпаки зумовлює циклоз - рух ділянок ци­топлазми. Цей процес, наприклад, лежить в основі формування псевдоподій у амеб і лейкоцитів.

У цитозолі відбувається постійний броунівський рух молекул, постійне їх зіткнення, що зумовлює ви­соку швидкість метаболічних реакцій. Колоїдний стан цитозолю забезпечує об'єм і форму клітин, а за до­помогою хімічних буферів підтримується сталість рН. Броунівський рух молекул залежить від стану цитозолю: чим він більш "рідкий" - тим інтенсивні-ший рух молекул. Підвищення температури також призводить до збільшення інтенсивності руху і при­скорення біохімічних реакцій. Броунівський рух за­безпечується тепловим рухом молекул. При цьому кожна молекула робить обертово-поступальні рухи. Це забезпечує часте зіткнення молекул, наприклад, кожна молекула цитозолю має приблизно 1 млн. зіткнень за секунду. Таким чином, броунівський рух лежить в основі й є необхідною умовою перебігу всіх біохімічних реакцій обміну речовин.

Біологічні властивості цитозолю. Хімічний склад і фізичний стан зумовлюють біологічні влас­тивості цитозолю, що служать структурній цілісності і функціональній активності клітин. Насамперед -це підтримка метаболізму.

Цитозоль - це середовище, де перебігають одно­часно тисячі біохімічних реакцій. Вважається, що близько 70 % реакцій клітинного метаболізму відбу­вається в цитозолі, що містить тисячі різновидів фер­ментів. Це реакції гліколізу, глюконеогенезу, синте­зу білків, жирних кислот, амінокислот, нуклеотидів та інші. На рибосомах у цитозолі синтезується ба­гато білків, які використовуються клітиною для власних потреб. Рибосоми, зв'язані з ЕПС, утво­рюють білки на "експорт".

Функції органел клітини забезпечуються по­стійним, необхідним для них оточенням цитозолю. З цитозолю органели одержують необхідні речови­ни і викидають у нього відходи. Цитозоль бере участь у процесі підтримки гомеостазу клітини. Реакції, що відбуваються у цитозолі, забезпечують сталість складу клітини та її структурної організації. У цитозолі постійно підтримується концентрація води, газів, субстратів хімічних реакцій, рН. Ці умови необхідні для перебігу біохімічних та фізіологічних процесів. Внаслідок постійного синтезу молекул (білків, амінокислот, нуклеотидів, вуглеводів, жирів та ін.) можливий обмін ушкоджених молекул на нові, синтезовані. Це стосується і постійної підтримки структури і складу всіх органел. У цитозолі присутні нелізосомальні протеази, які перетравлюють де­фектні білки з низькою тривалістю життя. Цитозоль є резервуаром різних субстратів (амінокислот, нук­леотидів, глюкози й інших), які постійно використо­вуються в обміні речовин для утворення нових структур або їх відновлення.

Цитозоль забезпечує ріст і диференціювання клітини. Після поділу клітини мають малий розмір і слабко диференційовані. Ріст їх насамперед пов'я­заний із синтезом і накопиченням необхідних орга­нічних речовин, більшість яких утворюються в ци­тозолі. Ці речовини збільшують об'єм клітини, а та­кож використовуються для формування або росту органел. У процесі розвитку клітин з'являються спе­цифічні органели, змінюється форма клітин, вони поступово набувають рис та властивостей клітин-попередників. Таким чином, цитозоль є одним з ос­новних компонентів клітини.

 

Цитоскелет (а - схематичне зображення; б - мікрофотографія): 1 - клітинна мембрана; 2 - мітохондрія; 3 - комплекс Гольджі; 4 - ри­босоми; 5 - мікротрубочки; 6 - мікрофіламенти.

Цитоскелет. Цитоскелет - це сітка білкових фібрил і мікротрубочок, що вкривають зсередини цитоплазматичну мембрану і пронизують внутріш­ній простір клітини (рис. 1. 28). Він характерний для всіх еукаріотичних клітин, а також є основним ком­понентом ворсинок і джгутиків найпростіших, хвос­тика сперматозоїдів, веретена поділу клітин. Цито­скелет складається з трьох типів структур: 1) мікро­трубочки (найтовстіші), утворені кількома білкови­ми фібрилами, які містять глобулярний білок - тубулін; 2) мікрофіламенти (найтонші), що мають здатність скорочуватися, утворюються глобулярним білком — актином; 3) проміжні філаменти (ком­бінація кількох мікрофіламентів).

Фібрили цитоскелета можуть за необхідності згруповуватися з мономерів білків і розпадатися після виконання функції. Мають здатність до ско­рочення і руху. У клітині фібрили взаємодіють між собою за участі допоміжних білків.

Вони вкривають з внутрішнього боку цитоплаз­матичну мембрану і пронизують внутрішній простір клітини. Цим досягається стабільність форми й об'єму клітини, а також можливість зміни форми, руху органел і клітини.

Функції цитоскелета.

1. Підтримка об'єму і форми клітин. Основну роль у цьому відіграє фібрилярна сітка, що вкриває зсередини мембрану (кортекс). Ця сітка спеціаль­ним білком (анкерін) прикріплена до цитолеми. До цієї сітки приєднані нитки мікрофіламєнтів і мікротрубочок, що значною мірою стабілізує форму клітини.

2. Зміна форми клітин. Система білкових фібрил здатна до скорочення або розтягування. За раху­нок цього може відбуватися зміна форми клітин (на­приклад, формування псевдоподій у лейкоцитах).

3. Пересування органел і транспортних везикул. Фібрили цитоскелета прикріплені до клітинних органел. Це стабілізує їхнє положення в цитоплазмі. З іншого боку, зміна довжини фібрил призводить до переміщення клітинних структур.

4. Утворення мультиферментних компонентів. У місцях переплетення кількох фібрил цитоскелета ство­рюються сприятливі умови для розміщення комплексу ферментативних білків. Це забезпечує структурнуєдність ферментів та певний метаболічний процес.

5. Завдяки наявності щільної сітки мікрофібрил цитозоль набуває певної структури, що сприяє координованому розміщенню комплексів ферментів. Цим досягається інтеграція всієї цитоплазми - об'єд­нання в єдине ціле.

6. Утворення веретена поділу під час мітозу. Веретено поділу утворене сіткою мікротрубочок, що "збираються" за участі центріоль і чітко впорядко­вано розташовуються в цитозолі.

7. Утворення ворсинок і джгутиків у найпростіших.

8. Утворення міжклітинних контактів (десмосом). Десмосоми - структури цитоплазматичних мембран, що належать одночасно двом сусіднім клітинам. Зв'язування клітин відбувається завдяки мікрофіламентам, що проникають через десмосому з однієї клітини в іншу.

9. Забезпечення скорочувальної функції м'язових волокон. Актинові філаменти є однією з головних частин скорочувального актиноміозинового комплексу.

Циклоз. Цитоплазма перебуває в постійному русі, чим забезпечується транспорт речовин до різних ділянок клітини. Рух цитоплазми - універ­сальній параметр всіх живих клітин. Він забезпечує структурну організацію живої клітини, її енергетич­ний обмін, веде до збалансованого розповсюджен­ня попередників біосинтезу, продуктів біогенезу, впливає на мембранні потоки. Рух цитоплазми відбу­вається шляхом коливання, струменевого спряму­вання, колового руху, фонтануючого руху та ін.

Органели цитоплазми

• мембранні

• немембранні

• призначення

• принципи функціонування

Клітинні органели - диференційовані ділянки ци­топлазми, що мають специфічний молекулярний склад. Це складні, високовпорядковані біологічні системи макромолекул, що утворюють певну прос­торову структуру, здатні до виконання спеціальних клітинних функцій. Клітини тварин містять багато внутрішньоклітинних мембран. Тому майже поло­вина всього об'єму клітин укладена в окремі внут­рішньоклітинні відсіки (компартменти), що назива­ються "органелами" (рис. 1. 29). Інший внутрішньо­клітинний простір зайнятий цитозолем.

Класифікація органел. Клітинні органели умовно поділяють на мембранні, що оточені типо­вою біомембраною, і немембранні, що не мають такої оболонки.

Мембранні: 1) ендоплазматична сітка: а) зер­ниста; б) гладенька; 2) комплекс Гольджі; 3) лізосоми; 4) пероксисоми; 5) вакуолі; 6) мітохондрії; 7) пластиди (тільки в рослинних клітинах).

Клітина еукаріотів: / - ядро; 2 - гладенька ендоплазматична сітка; З - зерниста ендоплазматична сітка; 4 рибосоми.

Немембранні: 1) рибосоми; 2) центріолі; 3) мікротрубочки; 4) мікрофіламенти. Відповідно до виконуваних функцій розрізняють органели загального і спеціального призначення. Органели загального призначення зустрічають­ся у всіх еукаріотичних клітинах і належать до за­гальних структур. Спеціальні органели характерні тільки для певно­го виду клітин, що виконують специфічну функцію. Наприклад, у деяких найпростіших - це джгутики, скоротлива вакуоля, ундулююча мембрана. У м'я­зових клітинах — скоротливе волокно; нейрони ма­ють довгі відростки, сперматозоїд - акросому тощо.

Ендоплазматична сітка (ЕПС). ЕПС виявле­на у всіх еукаріотичних клітинах, відсутня тільки в прокаріотів, у сперматозоїдах і зрілих еритроцитах. ЕПС утворена сіткою мембранних трубочок, цис­терн і овальних везикул. ЕПС структурно зв'язана з оболонкою ядра. Розрізняють два типи ЕПС: гладеньку і зернисту, хоча вони структурно пов'язані між собою. Зерниста ЕПС на своїй по­верхні містить рибосоми, котрих немає на поверхні гладенької ЕПС. ЕПС утворює сітку мембранних каналів, що пронизують цитоплазму. Ендоплазматична сітка має значення в проце­сах внутрішньоклітинного обміну, оскільки збільшуєплощу внутрішніх поверхонь клітини, поділяє її на відсіки, що відрізня-

Комплекс Гольджі: 1 - зона формування; 2 - зона дозрівання.

ються за фізичним станом і хімічним складом, забезпечує ізоляцію ферментних систем, що, у свою чергу, необхідне для послідов­ного вступу в узгоджені реакції. Безпосереднім про­довженням ендоплазматичної сітки є ядерна мем­брана, що відмежовує ядро від цитоплазми, так і зовнішня мембрана (плазмолема), розташована на периферії клітини. Мембранні системи дуже лабільні і можуть змінюватися у залежності від фізіологіч­ного стану клітини, характеру обміну, при рості та диференціюванні.

Цитоплазма еукаріотичних клітин містить мемб­ранні шари, пухирці, трубочки, що відокремлюють у сукупності значний внутрішньоклітинний простір. Мембрани ЕПС утворюють безперервні структури із зовнішньою ядерною мембраною, вони спеціалі­зуються на синтезі й транспорті ліпідів і мембран­них білків. Зерниста ЕПС виглядає як система плос­ких цистерн, зовнішній бік яких вкритий рибосома­ми, що синтезують білки. Гладенька ЕПС, трубчас­тої будови, не має рибосом.

Гладенька ЕПС зустрічається у клітинах, що виконують секреторну функцію, м'язових і пігментних клітинах. Зерниста ЕПС добре розвинена у клітинах печінки, підшлункової залози, секреторних клітинах, де утворюється білковий секрет.

Загальні функції ЕПС. Взаємозалежна систе­ма гладенької та зернистої ЕПС працює узгоджено і виконує ряд загальних інтегральних функцій: 1) мембрани ЕПС відокремлюють свій специфіч­ний вміст від цитозолю, утворюють спеціальний ком-партмент; 2) у матриксі ЕПС відбувається нагро­мадження, збереження і модифікація синтезованих речовин; 3) ЕПС є важливою складовою системи внутрішньоклітинних мембран, забезпечує транс­порт синтезованих речовин по внутрішніх порожни­нах або за допомогою везикул у різні ділянки клітин; 4) структура ЕПС утворює велику мембранну по­верхню всередині клітини, що важливо для бага­тьох метаболічних реакцій; 5) мембранна система пронизує всю клітину і виступає в якості "внутріш­нього скелету".

Комплекс Гольджі. Комплекс Гольджі (КГ), утво­рений комплексом із десятків сплощених дископодіб­них мембранних цистерн, мішечків, трубочок і вези­кул, у значній кількості зустрічається в секреторних клітинах. Внутрішній міжмембранний простір запов­нений матриксом, що містить спеціальні ферменти.

Електронно-мікроскопічні дослідження дозволи­ли переконатися, що КГ збудований із мембран і нагадує стовпчик з порожніх дисків, накладених один на одного. До його складу входить система трубочок із пухирцями на кінцях. Комплекс Гольджі має дві зони: зону формування, куди над­ходить синтезований матеріал із ЕПС за допомо­гою транспортних везикул, і зону дозрівання, де формується секрет і зрілі секреторні мішечки.

До зони формування надходять синтезовані в ЕПС речовини, що знаходяться в мембранних ве­зикулах. Вони зливаються з мембраною КГ, і вміст везикули надходить всередину комплексу. Речовини обробляються ферментами, після цього знову упаковуються у везикули і переносяться в зону дозрівання.

У зоні дозрівання накопичується "дозрілий сек­рет", що відокремлюється у вигляді секреторних пухирців. У цьому компартменті утворюються та­кож лізосоми і пероксисоми.

Функції комплексу Гольджі: 1) нагромадження і модифікація синтезованих макромолекул; 2) утворення складних секретів і секреторних везикул; 3) синтез і модифікація вуглеводів, утворення гліко-протеїдів; 4) КГ відіграє важливу роль у відновленні цитоплазматичної мембрани шляхом утворення мембранних везикул і наступного злиття з клітин­ною оболонкою; 5) утворення лізосом; 6) утворен­ня пероксисом.

Спеціальні функції комплексу Гольджі: 1) фор­мування акросоми сперматозоїда під час сперма­тогенезу; 2) вітелогенез - процес синтезу і форму­вання жовтка в яйцеклітині. Таким чином, КГ є головним регулятором руху макромолекул у клітині, він збирає синтезовані білки, жири, вуглеводи, формує транспортні везикули і роз­поділяє по клітині та за її межі.

Лізосоми. Лізосоми - це невеликі (0, 2-0, 8 мкм), вкриті мембраною, круглі тільця. Зуст­річаються вони у всіх клітинах рослин і тварин, мо­жуть локалізуватися в будь-якому місці клітини. Вміст лізосом складають різні класи гідролітичних ферментів, наприклад, протеази, нуклеази, ліпа­зи, фосфоліпази та ін. Всього нараховується до 40 різ­них ферментів.

Ці ферменти руйнують великі молекули складних органічних сполук, що надходять до клітини (білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди). У лізосомах за­знають руйнації мікроорганізми і віруси. Ферменти лізосом перетравлюють зруйновані структури або цілі клітини. Ці процеси називаються аутофагією (від грец. сштос; - самий, фауос; - пожирання).

Лізосоми відіграють також істотну роль в інди­відуальному розвитку організмів. Вони руйнують тимчасові органи ембріонів і личинок, наприклад, зябра і хвіст у пуголовків жаби, перетинки між паль­цями в ембріона людини та ін.

Кожна лізосома вкрита щільною мембраною, що ізолює ферменти від цитоплазми. Ушкодження мемб­ран лізосом і вихід із них у цитоплазму ферментів викликає швидке розчинення (лізис) клітини.

Втрата лізосомами будь-якої ферментативної системи призводить до тяжких патологічних станів цілого організму, до спадкових хвороб. Вони одер­жали назву хвороб нагромадження, оскільки пов'я­зані з нагромадженням у клітинах "неперетравлених" речовин, що заважає нормальному функціону­ванню клітини. Ці хвороби можуть виявлятися не­достатнім розвитком скелета, окремих внутрішніхсферментів пов'язують розвиток атеросклерозу, ожиріння й інших.

Клітина еукаріотів: 1 - лізосома.

З іншо­го боку, патологічна активність лізосом може спри­чинити руйнування життєво важливих структур. Лізосоми різноманітні за своєю природою і мо­жуть утворюватися різними шляхами. У кожному випадку формуються морфологічно різноманітні лізосоми, що розщеплюють матеріал із різних джерел. У центрі цих шляхів знаходиться "проміжний компартмент" - ендолізосома.

Процес перетравлення лізосомними ферментами об'єктів, що надходять до клітини шляхом фагоци­тозу, відбувається у вакуолях, які називаються фа-госомами. Продукти перетравлення потрапляють у цитоплазму, а неперетравлений матеріал залишаєть­ся у фагосомах і зменшується в розмірах. Такі струк­тури називаються залишковими тільцями. Вони можуть бути різної щільності та розміру. Ендосоми лізосом можуть зливатися з внутріш­німи структурами і руйнувати їх. У клітині при цьо­му утворюються великі мішечки, вкриті спільною мембраною, різної форми і щільності. Такі тільця називаються аутофагосомами.

Функції лізосом: 1) перетравлення речовин, що надходять до клітини з навколишнього простору (фагоцитоз), зокрема, таким способом організм бореться з мікробами і вірусами; 2) перетравлення внутрішньоклітинних макромолекул, що виконали свою функцію, і органел (аутофагоцитоз); 3) пе­ретравлення загиблих клітин, або тих, що виконали свою функцію; 4) рециклізація органічних молекул -розщеплення використаних білків, а також вугле­водів, нуклеїнових кислот до мономерів (амінокис­лот, моносахаридів, нуклеотидів) і повторне їх вико­ристання клітиною для синтезу нових молекул. Цим досягається економічність (багатократність) вико­ристання внутрішніх молекул.

Пероксисоми. Пероксисоми - маленькі сферичні тільця, вкриті мембраною. Виявляють­ся майже у всіх клітинах еукаріотів. їх діаметр ста­новить 0, 3-1, 0 мкм, утворюються в комплексі Гольджі. Пероксисоми містять в основному ферменти для руйнації пероксиду водню, Пероксид водню, що утворюється в результаті окиснення деяких органіч­них речовин, є токсичним для клітини і тому негай­но руйнується каталазою пероксисоми:

2Н2О2

Пероксисоми беруть участь у процесі (3-окис-нення жирних кислот. До 50 % жирних кислот руй­нуються в пероксисомах. Вони містять також й інші окисні ферменти.

Вакуолі. Вакуолі - це порожнини в цитоплазмі, оточені мембраною та заповнені рідиною. В еукаріотичних клітинах є різні типи вакуоль. Ва­куолі можуть виникати з пухирців, які відокремлю­ються від ендоплазматичної сітки, або комплексу Гольджі. Вони заповнені водним розчином органіч­них і неорганічних сполук, серед них - продуктів обміну або пігментів. Функції вакуоль різноманітні: вони підтримують тургорний тиск, зберігають по­живні речовини і накопичують продукти обміну. Ско­ротливі вакуолі одноклітинних тварин регулюють ос­мотичний тиск у клітині, беруть участь у виведенні продуктів обміну, а також сприяють надходженню в клітину води.

Мітохондр ії. Мітохондрії (від грец. аітос; - нит­ка, jov6pa; - зернятко) - це органели, в яких енер­гія хімічних зв'язків органічних речовин перетворюється на енергію фосфатних зв'язків АТФ. Міто­хондрії-досить великі овальні органели

Клітина еукаріотів: / - пероксисома, 2 - вакуолі.

рюється на енергію фосфатних зв'язків АТФ. Міто­хондрії-досить великі овальні органели (0, 2-2, 0 мкм), вкриті двома мембранами. Вони зустрічаються майже в усіх еукаріотичних клітинах, за винятком анаеробних найпростіших і еритроцитів. Мітохондрії хаотично розподілені по цитоплазмі, хоча частіше виявляються біля ядра або в місцях із високими потребами енергії. У м'язових клітинах вони розта­шовані між міофібрилами. Органели можуть зміню­вати свою структуру і форму, здатні переміщувати­ся всередині клітини. Кількість мітохондрій може змінюватися залежно від активності клітини від кількох десятків до кількох тисяч.

Органела містить зовнішню і внутрішню мембра­ни з вузьким міжмембранним простором. Внутрішня мембрана утворює численні вирости -кристи, що оточені матриксом, в якому знаходиться багато ферментів, рибосоми, одна молекула ДНК. Мітохондрії - органели розміром з бактерію, що ви­користовують енергію окиснення для утворення АТФ.

Зовнішня мембрана легко проникна для багатьох невеликих молекул. Містить ферменти, що перетво­рюють речовини на реакційноздатні субстрати, бере участь в утворенні міжмембранного простору.

Внутрішня мембрана погано проникна для більшості речовин. Вона утворює вирости - кристи всередині матриксу. Ця мембрана містить ферменти, що беруть участь у наступних важливих процесах:

а) ферменти, що каталізують окисно-відновні реакції дихального ланцюга і транспорту електронів.

В результаті утворюється надлишок Н⁺ у міжмембранному просторі;

б) специфічні транспортні білки беруть участь в утворенні градієнту Н⁺;

в) ферментний комплекс АТФ-синтетази, що синтезує АТФ.

Міжмембранний простір використовується для градієнта іонів Н⁺ на внутрішній мембрані, що є необхідною умовою синтезу АТФ.

Матрикс - це простір мітохондрії, обмежений внутрішньою мембраною. Він утворений сотнями різних ферментів, що беруть участь у руйнації органіч­них речовин до CO, і Н₂О. При цьому вивільняєть­ся енергія хімічних зв'язків між атомами молекул органічних речовин і перетворюється в макроергічні зв'язки АТФ. У матриксі знаходяться рибосоми і молекула мітохондріальної ДНК. Рибосоми міто-хондрій і ДНК забезпечують синтез необхідних орга-нелі білків. Основна інтегральна функція мітохондрій - перетворення енергії та утворення АТФ, що містить макроергічні зв'язки. До мітохондрії надходять різні органічні речови­ни, які в матриксі окиснюються до найпростіших сполук (СО і НО). Внутрішні мембрани мають не­обхідний набір ферментів для перетворення енергії хімічних зв'язків, що вивільняється, в енергію АТФ. Піруват і жирні кислоти надходять до мітохондрії і метаболізуються в циклі лимонної кислоти, в якому утворюється НАДН. Потім у процесі окисного фосфорилування багаті на енергію електрони НАДН передаються на кісень за допомогою ди­хального ланцюга, що зн іходиться на внутрішній мембрані. При цьому в м жмембранному просторі виникає висока концентр; ція Н⁺. Це створює елек­трохімічний потенціал на внутрішній мембрані. Зав­дяки такому хеміосмотичному механізму утво­рюється АТФ. АТФ-синтетаза, що використовує енергію градієнта Н⁺ із АДФ та неорганічного фос­фату, синтезує АТФ. АДФ + Фн + енергія градієнта Н⁺ —> АТФ. Енергія АТФ використовується кліти­ною на рух, скорочення, синтез, транспорт тощо.

Клітина еукаріотів:

1 - мітохондрія; 2 - зовнішня мембрана; 3 внутрішня мембрана; 4 - криста; 5 - матрикс; 6 - рибосома;

7 - міжміжмембранний простір.

Мітохондрії розмножуються шляхом поділу. При поділі клітини вони більш-менш рівномірно розпо­діляються між дочірніми клітинами. Таким чином між мітохондріями послідовних генерацій клітин здійснюється спадкоємність. Особливості мітохондрій, що вказують на їхню подібність із прокаріотами, розглядають як доказ сим­біотичного походження цієї органели. Згідно з такою гіпотезою, деякі аеробні прокаріоти проникли в більшу анаеробну клітину. Можливо, сп