Клітинні мембрани, принцип компартментації

Основними компонентами клітин є біомембрани, цитоплазм та ядро. Організація і функціонуван­ня всіх компонентів клітини пов'язані в першу чер­гу з біологічними мембранами.

Сучасна цитологія розглядає біомембрани як один з основних компонентів клітинної організації, як основу структури і функцій всіх органів і тканин. Більшість клітинних органел мають у своїй основі мембранні структури. Вони характерні для ендоп­лазматичної сітки, пластинчастого комплексу Гольджі, оболонок і крист мітохондрій, лізосом, ва­куоль, пластид, ядерної оболонки і зовнішньої клітин­ної мембрани.

Мембрани - високовпорядковані, складні моле­кулярні системи, відповідальні за основні процеси життєдіяльності клітин. Наприклад, мембрани поді­ляють вміст клітини на відсіки (компартменти), зав­дяки чому в клітині одночасно можуть перебігати різні, навіть антагоністичні, процеси; регулюють ме­таболічні потоки; підтримують різницю концентрацій речовин (іонів, метаболітів) шляхом переміщення; створюють різницю електричних потенціалів; беруть участь у процесах синтезу і каталізу та ін. Крім того, мембрани є основою для точного розміщення фер­ментів, а тому зумовлюють впорядкованість об­мінних реакцій. Так, в ендоплазматичній сітці відбу­вається синтез білків, жирних кислот і фосфоліпідів. У мітохондріях здійснюється цикл Кребса, окисне фосфорилування, окиснювання жирних кислот.

Існує кілька типів мембран, які відрізняються за будовою, ферментативними властивостями білків, містять різні ліпіди. Так, мембрани мітохондрій тонкі (близько 5 нм) і мають глобулярну структуру білків і специфічний набір фосфоліпідів. Мембрани комп­лексу Гольджі досить товсті (6-9 нм), містять інші білки і ліпідні молекули. У цитоплазматичних мемб­ранах знаходяться молекули-рецептори до біоло­гічно активних сполук, наприклад, гормонів. Біль­шість захворювань людини і тварин пов'язані з по­рушеннями будови і функції мембран.

Структура і властивості біомембран. Відпо­відно до рідинно-мозаїчної моделі будови, клітинні мембрани - це напівпроникний ліпідний бішар із вбу­дованими в нього білками.

Мембрани різних органел мають неоднаковий ліпідний і білковий склад, що забезпечує їх функції. Кожний різновид мембран містить близько 50 % білків. Мембрани мають також значний відсоток вугле­водів. Наприклад, мембрана еритроцитів складаєть­ся з 40 % ліпідів, 52 % білків і 8 % вуглеводів.

Білки не утворюють шари, а розташовані нерівно­мірно у вигляді мозаїки з глобул; при цьому одні з них знаходяться тільки на поверхні, інші занурені в ліпідну фазу частково або повністю, іноді пронизу­ють її наскрізь.

Будова клітинної мембрани: 1 - цитоплазма; 2 - ліпідний бішар; З - глікопротеїн; 4 - гліколіпід; 5 - протеїни.

 

 

Ліпідний бішар являє собою рідину, в котрій ок­ремі молекули ліпідів здатні дифундувати в межах свого моношару, але можуть іноді переміщатися з одного шару в другий. В'язкість і рухливість ліпідно­го бішару залежить від його складу і температури.

Цитоплазматична мембрана зовні вкриває кліти­ну і є важливою ланкою в системі біомембран, не­обхідною умовою існування будь-якої клітини. її поява була однією з умов виникнення життя. Ци­топлазматична мембрана має той самий принцип будови, як і інші мембрани. Однак її будова є більш складною, тому що вона є поліфункціональною сис­темою і виконує багато загальних, важливих для всієї клітини функцій.

До складу цитоплазматичних мембран, крім ліпідів і білків, входять також молекули гліколіпідів і глікопро-теїдів із розгалуженими вуглеводними ланцюгами. Ці розгалужені ланцюги на поверхні клітини перепліта­ються один з одним, створюють ніби каркас із впле­теними в нього молекулами білків (глікокалікс), що складається з полісахаридів, ковалентно зв'язаних із глікопротеїдами і гліколіпідами плазмолеми. Функції глікокаліксу: а) міжклітинне розпізнавання; б) міжклі­тинна взаємодія; в) пристінкове травлення.

З внутрішнього боку клітини білки і глікопротеї-ди зв'язані з мікротрубочками і білковими фібрила ми, що складають елементи цитоскелета. Часто плазматична мембрана утворює безліч пальцеподіб­них виступів — мікроворсинок. Це значно збільшує всмоктувальну поверхню клітин, полегшує перене­сення речовин через зовнішню мембрану та їх при­кріплення до поверхні субстрату.

Ліпіди біомембран. Мембранні ліпіди - амфі-патичні молекули (володіють як гідрофобними, так і полярними властивостями) і у водному середовищі утворюють подвійний шар (бішар). Ці бішари са-моорганізуються у закриті компартменти, що здатні відновлюватися при ушкодженнях. Розрізняють три основних класи ліпідних молекул - фосфоліпіди, хо­лестерин і гліколіпіди.

За складом внутрішній і зовнішній шари мемб­ран відрізняються один від одного. Різний ліпідний склад характерний як для всіх типів клітин, так і для різних органел однієї і тієї ж еукаріотичної кліти­ни. Ліпідний бішар є розчинником для мембранних білків, які функціонують тільки в присутності пев­них ліпідів. Ліпідний бішар мембран асиметричний, що забезпечує правильну орієнтацію білків, і має напівпроникні властивості.

Білки біомембран. Білки складають понад 50 % від маси мембран, більшість із них має глобулярну структуру. Частина мембранних білків можуть вільно переміщуватися у фосфоліпідному бішарі, але здебільшого фіксовані в певних місцях у площині мембран. Мембранні білки розподілені по зовнішньому і внутрішньому бішарах нерівномірно (асиметрично). Для мембран різних органел харак­терний неоднаковий білковий склад. Групи білків мембрани, які розташовані в одному місці і зв'язані один з одним, утворюють групи (кластери), що виконують загальну функцію, наприклад, транспорт електронів у дихальному ланцюгу мітохондрій. Деякі мембранні білки фіксовані в бішарі мікрофіламен-тами і мікротрубочками цитоскелета. Ліпідний бішар визначає основні структурні особливості біо­логічних мембран, тоді як білки відповідальні за більшість мембранних функцій.

Функції біологічних мембран. Мембрани бе­руть участь у виконанні різноманітних функцій. Причому функції біомембран у значній мірі визначають властивості і фізіологію клітини. Наприклад, секреторні клітини містять багато мембран апарату Гольджі та ендоплазматичної сітки. Нервові клітини мають мембранні відрост­ки (дендрити й аксони), що проводять електричні імпульси. М'язові клітини містять дуже багато мітохондрій.

Мембрана складається з ділянок (кластерів), що мають свій набір ліпідів, білків та інших молекул. Специфічність комплексного набору макромолекул визначає функціональну особливість ділянки мемб­рани. Внаслідок цього на різних ділянках мембрани можуть одночасно проходити різні процеси. Напри­клад, на внутрішній мітохондріальній мембрані відра­зу відбувається декілька процесів, що точно скоординовані та є частинами однієї інтегральної функції - перетворення енергії.

Транспорт реч овин через мембрану. Ліпідний бішар практично непроникний для більшості поляр­них водорозчинних молекул, оскільки внутрішня частина його гідрофобна. Завдяки такому бар'єру запобігається втрата водорозчинного вмісту клі­тини. Різні речовини мають неоднакову здатність проникати через цей бар'єр.

Великі макромолекули (білки, жири) та їх агре­гати не можуть проникати крізь мембрану. Для пе­ренесення існує "макромеханізм" - захоплення клітиною і доставка в певному напрямку (ендоци-тоз і екзоцитоз). Невеликі молекули переносять­ся за допомогою спеціальних молекулярних ме­ханізмів через мембрану: шляхом пасивного й ак­тивного транспорту.

Транспорт невеликих молекул. Є два типи транспорту молекул через мембрану: пасивний і активний.

Пасивний транспорт - переміщення невеликих полярних (СО₂, Н₂О) і неполярних (О₂, N₂) молекул за градієнтом концентрації або електрохімічним гра­дієнтом без витрати енергії. Існують різні форми пасивного транспорту:

1. Проста дифузія газів при диханні між порож­ниною альвеол легень і просвітом кровоносних капі­лярів (аерогематичний бар'єр). Харак­теризується низькою вибірковістю мембрани до ре­човин, що переносяться.

2. Полегшена дифузія, за участю компонентів мембрани (канали і переносники) переважно в од­ному напрямку (у клітину) за градієнтом концентрації без витрат енергії, характеризується вибірко­вістю до речовин.

3. Осмос - процес дифузії розчинника (Н₂О) через напівпроникну мембрану за концентраційним градієнтом із високої концентрації розчинника у бік з низькою концентрацією.

Клітина має два класи мембранних транспорт­них білків, що формують наскрізні шляхи через гідро­фобний шар: численні білки-переносники й іонні канали. Білки-переносники - це складні глобулярні білки, що мають спорідненість до певних молекул, забезпечують їх перенесення через мембрану.

Іонні канали — складаються із кількох зв'язаних між собою білкових субодиниць, що формують у мембрані велику пору. Через неї за електрохіміч­ним градієнтом проходять іони.

Активний транспорт - перенесення молекул че­рез мембрану за допомогою спеціальних білків про­ти концентраційного або електрохімічного градієнта з використанням енергії АТФ. Білки-переносники є одночасно ферментами і називаються АТФ-азами.

Транспорт агрегатів великих молекул. Ендоцитоз - складний активний процес поглинання кліти­ною великих молекул, часток, мікроорганізмів. Різно­види: піноцитоз, фагоцитоз, опосередкований рецепторами ендоцитоз.

Піноцитоз - поглинання рідини та розчинених ре­човин з утворенням специфічних мембранних пухирців.

Зріз тканини легені: 1 - альвеоли; 2 - кровоносні судини.

 

Фагоцитоз - поглинання твердих часток (мікро­організмів, часток клітин). При цьому утворюють­ся великі щільні ендоцитозні пухирці - фагосоми, які зливаються з лізосомами і формують фаголізосоми.

Опосередкований рецепторами ендоцитоз харак­теризується поглинанням із позаклітинної рідини певних макромолекул.

Екзоцитоз - процес виведення макромолекул, при якому внутрішньоклітинні секреторні пухирці зливають­ся з плазмолемою і їх вміст виводиться з клітини.

При ендоцитозі ділянка плазматичної мембрани втягується і замикається: Утворюється ендоцитоз-ний пухирець, що містить поглинений матеріал. При екзоцитозі мембрана секреторних пухирців зли­вається з плазматичною мембраною і вміст ви­вільняється в позаклітинний простір.

Компартментація клітини. Компартментація - це просторове розмежування клітини внутрішніми мембранами на відсіки, що дозволяє здійснювати перебіг багатьох біохімічних реакцій (часто проти­лежно спрямованих) одночасно і незалежно одна від одної. Близько половини загального об'єму еукаріо-тичних клітин розділені мембранами на компарт-менти, відомі як клітинні органели. Кожний відсік має у своєму складі специфічні білки, що визнача­ють його унікальні функції. Крім того, цитозоль, ен­доплазматичний ретикулум, комплекс Гольджі, ядро, мітохондрія, ендосома, лізосома і пероксисома, -це індивідуальні компартменти, відділені від іншихвідсіків клітини принаймні однією відбірково проник­ною мембраною.

Фагоцитоз.

 

Внутрішні мембрани еукаріотичної клітини роблять можливою функціональну спеціалізацію різних частин клітини, що є вирішальним фактором у роз'єднанні безлічі процесів, що одночасно проходять у клітині.

Ядро містить основну частину спадкового ма­теріалу і є головним місцем синтезу ДНК і РНК. Цитоплазма, що оточує ядро, складається з цито-золю та розташованих у ньому цитоплазматичних органел. Об'єм цитозолю становить більше поло­вини від загального об'єму клітини. Саме в ньому синтезуються білки і перебігає більшість метабо­лічних реакцій, в яких одні молекули руйнуються, а інші утворюються, забезпечують необхідні буді­вельні блоки. Близько половини всіх мембран клітини обмежують схожі на лабіринт порожнини ендоплаз­матичного ретикулуму (ЕПР). На зверненому до цитозолю боці ЕПР знаходиться багато рибосом. Рибосоми беруть участь у синтезі різних білків, призначених для секреції або для інших органел В ЕПР також синтезуються ліпіди для клітини. Вва­жається, що всі цистерни зернистого і гладенького ЕПР зв'язані між собою й утворюють єдиний вели­кий компартмент. Комплекс Гольджі складається з розміщених один над одним сплощених мембран­них мішечків, що називаються цистернами Гольджі; він одержує з ЕПР білки, ліпіди і відправляє ці мо­лекули в різні ділянки клітини, піддаючи їх модифі­каціям. Мітохондрії і хлоропласти рослинних клітин виробляють велику частину АТФ, що використо­вується для всіх видів роботи клітини. Лізосоми містять ферменти, що руйнують органели, а також частки і молекули, поглинені клітиною ззовні шля­хом ендоцитозу. Нарешті, пероксисоми беруть участь у процесах нейтралізації пероксиду водню та інших токсичних метаболітів.

Рецептори клітин

Для регуляції поділу, росту, розвитку, організації й обміну інформацією, координації функцій клітини взаємодіють між собою. Це відбувається шляхом виділення хімічних речовин і утворення щілиноподіб­них контактів. Крім цього, на плазматичних мемб­ранах клітини розташовані сигнальні молекули - білки, які отримали назву рецептори. Рецептори зв'язують молекулу й ініціюють відповідь. Вони представлені трансмембранними білками, що ма­ють спеціальну ділянку для зв'язування фізіологіч­но активних молекул: гормонів і нейромедіаторів. Багато рецепторних білків у відповідь на зв'язуван­ня певних молекул змінюють транспортні влас­тивості мембран. Внаслідок цього може змінюва­тися полярність мембран, генеруватися нервовий імпульс або змінюватися обмін речовин.

Розрізняють внутрішньоклітинні рецептори і рецептори, що розташовуються на поверхні кліти­ни у плазматичній мембрані. Серед них виділяють рецептори двох типів - зв'язані з каналами клітини і не зв'язані з каналами. Вони різняться між собою за швидкістю та вибірковістю впливу сигналу на певні мішені. Рецептори, зв'язані з каналами, після взаємодії з хімічними речовинами (гормон, нейро-медіатор) сприяють утворенню в мембрані відкри­того каналу, в результаті чого зразу ж змінюється її проникність. Рецептори, не зв'язані з каналами, та­кож взаємодіють з хімічними речовинами, але іншої природи, здебільшого це ферменти. Тут ефект опо­середкований, відносно сповільнений, але більш три­валий. Функція цих рецепторів лежить в основі на­вчання і пам'яті.

Більшість клітин багатоклітинного організму спе­ціалізована на виконанні однієї головної функції, і всі вони наділені характерним набором рецепторів. Це дозволяє відповідно реагувати на хімічні сигнали, які запускають або модулюють дану функцію. Ба­гато з сигнальних молекул діють в дуже низьких концентраціях (переважно не більше 10⁸М), і ре­цептори, які з ними зв'язуються, мають також ви­соку спорідненість (константа спорідненості близь­ко 10⁸ л/моль).

Одна і та ж сигнальна молекула у клітинах-мішенях може викликати різні ефекти. Так, аце­тилхолін стимулює скорочення волокон скелетних м'язів, але водночас зменшує частоту і силу ско­рочень м'яза серця. Такі різні ефекти зумовлені відмінностями рецепторів. Число рецепторів до певної речовини (ліганда) може коливатися в ме­жах від 500 до 100 000 на клітину і вони розташо­вуються на мембрані випадково або сконцентро­вані в певних її ділянках.

Рецептори клітинної поверхні складають не більше 0,1 % всієї маси білка плазматичної мемб­рани і тому їх важко виділити у чистому вигляді. Ця перешкода долається застосуванням методів кло-нування послідовностей ДНК, які кодують поверх­неві рецептори.