Вступ до курсу медичної біології. Біологія клітини.

Вступ до курсу медичної біології. Біологія клітини.

Медична біологія як наука про основи життєдіяльності людини

Біологія (від грец. bios — життя, logos — наука) — наука про життя, про загальні закономірності існування і розвитку живих істот: життєві процеси, що в них відбуваються, хід їх життєвих циклів, взаємозв'язок з оточуючим середовищем, походження, історичний та індивідуальний розвиток живих організмів.

Термін "біологія" був вперше вжитий в 1797 р. німецьким професором анатомії Теодором Рузом (1771-1803), пізніше в 1800 р. термін застосував професор Дерптського університету К. Бурдах (1776-1847), а в 1802 р. -Ж. Б. Ламарк (1744-1829) і Л. Тревіранус (1779-1864). Біологія як наука виникла за необхідності пізнання людиною оточуючої природи, у зв'язку з матеріальними умовами життя суспільства, розвитку виробничих відносин, медицини, практичних потреб людини.

Теоретичний фундамент біології був закладений еволюційним вченням Дарвіна, клітинною теорією Шванна і целюлярною патологією Вірхова.

Сучасна біологія - це складний високодиференційований комплекс фундаментальних і прикладних досліджень живої природи. Спираючись на новітні досягнення фізики, хімії, техніки, вдалося розв'язати чимало медико-біологічних проблем, проникнути у глибини клітини, отримати принципово нові відомості про процеси, що розгортаються в клітині за умов норми і при патології.

Складовою біології є медична біологія - наука про людей, їх походження, еволюцію, географічне поши­рення, чисельність людських популяцій, структуру в просторі і часі.

Медична біологія вивчає спадковість людини, її генетичну систему, генотипні та індивідуальні відмінності людей, їх екологію, фізіологію, особливості поведінки.

Вплив молекулярно-генетичних, клітинних, онтогенетичних, популяційних,

Екологічних факторів на здоров'я людини

Генетичний апарат клітини забезпечує біохімічні, імунологічні, фізіологічні і морфологічні властивості організму. Взаємодія генотипу і середовища лежить в основі нормального функціонування біологічних систем, зумовлює різні механізми життєдіяльності і в кінцевому результаті здоров'я людини.

Патологічні чинники, дії яких зазнає організм, призводять до змін нуклеотидної послідовності молекул ДНК, що супроводжується зрушенням первинної (амінокислотної) структури білка або регуляції його синтезу. Патологічні зміни, які відбуваються на молекулярному, клітинному, тканинному, органному, сис­темному рівнях, можуть віддзеркалюватися на організмовому рівні (грубі генетично зумовлені вади роз­витку, травматичні пошкодження та ін.)

Проте у більшості випадків за участі захисних механізмів такі первинні молекулярні пошкодження не досягають організмового рівня. Вони або компенсуються, купіруються, нейтралізуються, або усуваються репаративними процесами, що забезпечує збереження гомеостазу та здоров'я - людина залишається прак­тично здоровою. Коли такі компенсаторні реакції організму зазнають порушення, тоді виникає хвороба.

Вивчення патологічних явищ на внутрішньоклітинному, тканинному, органному і системному рівнях сприяє формуванню клінічного мислення, опануванню принципів діагностики і лікувальної тактики прак­тичного лікаря.

Значення біологічних знань для розуміння суті хвороб, охорони здоров'я людей, науково обгрунтованого ставлення до природи та її охорони

Сучасні наукові уявлення про оточуючий світ виникали внаслідок створення і використання нових ме­тодів дослідження. Завдяки запровадженню новітніх технологій вивчено гени, фізичну і хімічну будову високополімерних молекул, найдрібніші внутрішньоклітинні утворення. Стало можливим розкриття склад­них біологічних явищ (обміну речовин, спадковості, життєвої діяльності), виділення окремих складових цих явищ та їх аналіз.

Вивчення різноманітних форм і рівнів організації живого дозволяє розкрити та поглибити знання щодо структурних, функціональних, генетичних та інших особливостей людського організму. Біологія людини

пише портрет людства на тому ж полотні, на якому змальовані представники тваринного царства. Люди­на невіддільна від природи.

З перевідкриттям законів Г. Менделя у 1900 р. виникла можливість систематизації спадкових хвороб, а успадкування моногенних хвороб безперервно підтверджує закони Г. Менделя. Вивчення геному бак­терій, дрозофіли, миші сприяло їх запровадженню в генетику і реалізації програми "Геном людини", скла­дено каталог генів людини, сформульовано поняття про генетичну гетерогенність спадкових хвороб та ін.

Доведено, що мутагенні фактори (фізичні, хімічні, біологічні) викликають схожі зміни генетичного мате­ріалу і є етіологічними чинниками геномних, хромосомних і генних мутацій. Несприятливий вплив мутацій може призвести до загибелі на різних стадіях онтогенезу (внутрішньоутробна загибель, рання постнатальна смертність та ін.) Близько 50 % всіх спонтанних абортів зумовлено генетичними факторами.

Наукові знання дозволяють розкрити взаємодію біологічних і соціальних факторів у виникненні пато­логії людини. Людина зазнає негативного впливу нових факторів навколишнього середовища, які можуть змінити рівень мутаційного процесу або змінити прояв генів, що в кінцевому результаті призводить до появи спадкової патології.

Захистити геном людини від шкідливих антропогенних впливів різного походження - одне з завдань медичної біології.

Застосування методів клітинної інженерії і досягнень щодо використання генів і клітин рідкісних тва­рин і рослин, створення відповідних банків генетичного матеріалу дозволить зберегти унікальний живий світ нашої планети.

Біологічна природа людини

 

У людини поєднуються риси біологічної і соціальної істоти як об'єктивний результат антропогенезу та історії людства.

Біологічні процеси, які відбуваються в організмі людини, підпорядковані механізмам функціонування на всіх рівнях організації життя, забезпечують різні ланки життєдіяльності та розвитку і складають біоло­гічну сутність людства. Крім схожості основних рис морфології, функції різних систем організму людини і тварин, зокрема ссавців, тотожність спостерігається і на рівні розвитку патологічних процесів. Так, мутації у тварин за проявами схожі на спадкові хвороби людини (гемофілія, ахондроплазія, м'язова дис­трофія та ін.) Людина входить в систему органічного світу.

Проте в процесі антропогенезу сформувалася соціальна сутність людей, історичні напрямки розвитку людства.

У людини як соціальної істоти втратилася вирішальна роль природного добору у видоутворенні, роз­ширилося спадкове розмаїття людських популяцій, збільшився їх поліморфізм. Масштабності таких змін серед тваринного світу не спостерігається.

Поєднання соціальної сутності людини та збереження біологічних рис її будови і функцій призвело до змін індивідуального розвитку людей, до відмінності людини як істоти від інших тварин. Соціальна програма людства реалізуються в процесі виховання та навчання людини, формування соціальних груп та екологічних спільнот людей. ­

Основні властивості життя

• обмін речовин та енергії

• здатність протистояти наростанню ентропії

• подразливість

• самооновлення

• саморегуляція

• самовідтворення

• спадковість і мінливість

• ріст та розвиток

• дискретність і цілісність

До складу живих організмів на атомному рівні вхо­дять ті самі хімічні елементи, що й до неживої матерії. Однак на молекулярному рівні виникають відмінності, що відмежовують живе від неживого. Живі організми мають властиві лише їм системи хімічних зв'язків і взаємодій між молекулами: ковалентні, іонні, водневі зв'язки, гідрофобні взаємодії. Молекули живих організмів здатні утворювати полімерні комплекси. Здатність утворювати ці комплекси, їх наступні пере­творення, а також зруйнування, забезпечує найважли­вішу властивість живої системи - обмін речовин, зміст якого складають синхронізовані процеси асимі­ляції (процеси синтезу, анаболізм) і дисиміляції (про­цеси розпаду, катаболізм). Під час асиміляції ство­рюються або оновлюються різні морфологічні струк­тури, процес відбувається з поглинанням енергії й на­зивається пластичним обміном. Під час дисиміляції відбувається розщеплення складних хімічних сполук до відносно простих, що супроводжується виділенням енергії. Цей процес називають енергетичним об­міном. Пластичний та енергетичний обміни тісно по­в'язані, складають єдиний метаболічний цикл, який відбувається у клітині.

Отримані ззовні речовини в процесі пластичного обміну організми перетворюють у власні, які замі­нюють старі елементи й одночасно видаляють у зовнішнє середовище сполуки, які утворилися в про­цесі дисиміляції, а також речовини, не використані організмом. Тому живий організм є відкритою сис­темою - відбувається неперервна взаємодія з довкіл­лям, під час якої здійснюється обмін із середовищем енергією, матерією (речовиною) та інформацією.

Ганс Кребс (Н. Krebs) (1900-1981) – відкрив цикл трикарбонових кислот

 

Здатність протистояти наростанню ен­тропії. Небіологічні системи здатні виконувати ро­боту за рахунок теплової енергії. Живі системи функ­ціонують в ізотермічному режимі, а тому для здійснення процесів життєдіяльності використову­ють хімічну енергію і підпорядковуються законам термодинаміки. Аутотрофні організми використову­ють енергію сонячного світла або розщеплення хімічних сполук (залізо- та сіркобактерії). Гетеро­трофні організми отримують енергію в результаті поєднання метаболізму з процесом розпаду склад­них органічних молекул, які надходять ззовні.

Згідно з першим законом термодинаміки, внут­рішня енергія разом з її оточенням залишається ста­лою. За будь-яких змін системи внутрішня енергія не витрачається і не набувається. Ця енергія може переходити від однієї частини до іншої або перетво­рюватися з однієї форми в іншу.

За другим законом термодинаміки, ентропія при самовільних процесах зростає. Ентропія є мірою не­впорядкованості, хаотичності системи і досягає мак­симального значення, коли система переходить до стану справжньої рівноваги.

У живих системах постійно відбуваються біохімічні реакції, що супроводжується виділенням тепла. Такі процеси проходять за участю ферментів самовільно і характеризуються зменшенням вільної енергії. Енергетичні процеси в клітині здійснюють­ся впорядковано, а не хаотично. За таких умов не може бути справжньої, сталої рівноваги. Тому кліти­ни як живі організми здатні протистояти зростанню ентропії. Високовпорядковані системи (живі органі­зми) легко руйнуються; якщо на підтримання їх відносної сталості не витрачається енергія, вони на­бувають невпорядкованості (ентропії).

Самооновлення. В основі самооновлення ле­жать реакції синтезу, тобто утворення нових моле­кул і структур на основі інформації, закладеної в послідовності нуклеотидів ДНК (рис. 1. 8).

Саморегуляція. Саморегуляція, або ауторегуля-ція - це здатність організмів підтримувати віднос­ну сталість хімічного складу та перебігу фізіологіч­них процесів - гомеостаз. Саморегуляція відбу­вається за участі нервової, імунної та ендокринної систем. Сигналами для корекції гомеостазу є над­лишок або нестача тих чи інших речовин, виведен­ня системи з рівноваги тощо.

 

Схема будови ДНК (фрагмент)

 

Важливим проявом життя є подразливість -здатність живих організмів реагувати на певні впли­ви довкілля. Характер подразників, а, отже, й аде­кватні реакції-відповіді організмів на них різноманітні. Вони мають свої особливості у представників тва­ринного і рослинного світу. Поширеною формою про­яву подразливості є рухи - активні чи пасивні. У світі тварин рухи виявляються у вигляді таксисів. Це певне позитивне чи негативне переміщення відносно подразника {фототаксис, термотаксис, хемотаксис). Рослинам притаманні тропізми, насти, нутації. Рухи віддзеркалюють різні шляхи еволюційних перебудов і адаптацій організмів до середовища існування.

Однією з обов'язкових властивостей життя є здатність до самовідтворення {розмноження). У процесі розмноження організми дають потомство, тобто виникають організми, схожі з батьківськими формами. Таким чином забезпечується спадкоєм­ність між батьками і нащадками. У сучасних умо­вах організми можуть виникати тільки з матеріаль­них форм (клітин) шляхом розмноження.

Самовідтворення відбувається на всіх рівнях організації живої матерії. Завдяки репродукції не тільки цілі організми, але і клітини після поділу схожі на своїх попередників.

Самовідтворення забезпечується ДНК. Крім ДНК, жодна інша структура клітини, зокрема і всі білки, та­кою властивістю не наділена. Здатність молекул ДНК до саморепродукції має винятковий зв'язок з проце­сом поділу клітин і розмноженням організмів.

Розмноження є необхідною умовою існування будь-якого виду рослин і тварин.

Життєвим віддзеркаленням космічних процесів є ево­люційно сформована біологі чна ритмічність - уні­версальна особливість життя. Біоритми - це кількісні й якісні зміни біологічних процесів, які відбуваються на різних рівнях організації. їх виникнення зумовлено планетарними взаємодіями, обертанням Землі навко­ло своєї осі й навколо Сонця. Найпоширенішим є цир-кадіанний (білядобовий) хроноритм, що випливає з фо­топеріоду - зміни довжини дня і ночі. Рослинний і тва­ринний світ реагує на фотоперіод фотоперіодизмом -складним комплексом змін життєдіяльності. Фотопе­ріодизм є суттєвим компонентом таких елементів вищої нервової діяльності, як інстинкти.

Спадковість і мінливість. Молекули ДНК ма­ють виняткову стійкість. З цією властивістю ДНК пов'язана її участь в явищі спадковості - процесі відтворення організмами в ряду наступних поколінь схожих ознак і властивостей.

Спадковість — це здатність організму передавати свої ознаки, властивості й особливості розвитку від покоління до покоління. При розмноженні ознаки і влас­тивості передаються досить стійко. Проте існують і деякі відмінності. Спадковість - це не просто відтво­рення, копіювання. Вона завжди супроводжується мінливістю. При розмноженні організмів виникають нові властивості, це явище отримало назву мінливість.

Мінливість - це здатність організмів набувати нових ознак і властивостей. При цьому виникає різноманітність, поява нових форм життя, нових видів організмів.

Спадковість і мінливість - невід'ємні явища живої матерії. Вони проявляються в процесі розмножен­ня організмів.

Ріст і розвиток. Ріст зв'язаний з обміном ре­човин. Якщо переважає анаболізм - відбувається ріст живої системи.

Ріст здійснюється на будь-яких рівнях біологіч­ної організації: ріст клітин, ріст органів, ріст організмів, ріст популяцій тощо. Ріст супроводжується збільшен­ням маси органа, організму або зростанням числа особин у популяції тощо.

Властивістю живої матерії є здатність до роз­витку - незворотної закономірної зміни біологічної системи. В результаті розвитку зазнає змін склад або структура системи, формується нова якість. Роз­виток складових організму носить назву онтоге­нез, або індивідуальний розвиток. Розвиток живої природи (еволюція) з утворенням нових видів, про­гресивним ускладненням форм життя носить назву філогенез, або історичний розвиток.

Дискретність і цілісність. Дискретність (від лат. discretus - переривчастість, розділення) озна­чає, що біологічна система (популяція, організм, орган, клітина) складається з відособлених або об­межених у просторі складових (види, особини, тка­нини, органели). Проте кожна з частин тісно пов'я­зана з іншою, вони взаємодіють між собою, утво­рюють структурно-функціональну єдність, структур­ну впорядкованість щодо виконуваної функції.

Дискретність забезпечує сталість перебігу біоло­гічних процесів у часі і просторі. Взаємодія складових біологічної системи відбувається не ізольовано, а пе­ребуває у зв'язку з оточуючим середовищем, вона відповідно реагує на стимули, які надходять зовні.

За таких умов біологічна система розглядаєть­ся як цілісна система. її складові утворюють ціліс­ність, єдине ціле. Про це свідчать однотипність реакцій різних видів на дію подразника, взаємопе-реходи біохімічних реакцій, тотожність фізіологіч­них функцій тощо.

Життя багатолике. Всі його властивості об'єднує єдиний процес розвитку, який охоплює неживу при­роду, живу речовину і людське суспільство.

 

Еволюція живого.

Ґрунтуючись на такому припущенні, Т. Шванн ви­сунув основні положення клітинної теорії: 1)клітина є головною структурною одиницею всіх організмів (рослин і тварин); 2) процес утворення клітин зу­мовлює ріст, розвиток і диференціювання рослин­них і тваринних тканин.

Розвиток клітинної теорії Р. Вірховим. У 1858 р. вийшла в світ основна праця німецького патолога Р. Вірхова "Целюлярна патологія". Цей твір, який став класичним, вплинув на подальший розвиток вчення про клітину й для свого часу мав велике та прогресивне значення. До Р. Вірхова ос­нову всіх патологічних процесів вбачали у зміні скла­ду рідини і боротьбі нематеріальних сил організму. Р. Вірхов підійшов до пояснення патологічних процесів у зв'язку з морфологічними структурами, з певними змінами в будові клітин. Це дослідження започаткувало нову науку - патологію, яка є осно­вою теоретичної й клінічної медицини. Р. Вірхов увів у науку ряд нових уявлень про роль клітинних струк­тур в організмі.

Положення Р. Вірхова "кожна клітина - з кліти­ни" блискуче підтвердилося подальшим розвитком біології і є третім положенням клітинної теорії. На даний час невідомі інші способи появи нових клітин, крім поділу вже існуючих. Однак ця теза не запере­чує того, що на зорі життя клітини розвинулися з доклітинних структур.

 

Р. Л. К. Вірхов ( Rudolf Ludwig Karl Virchow) (1821 -1902).

Положення Р. Вірхова про те, що поза клітинами немає життя, теж не втратило свого значення. Наприклад, у багатоклітинному організмі присутні не­клітинні структури, але вони - похідні клітини. При­мітивні форми - віруси - стають здатними до ак­тивних процесів життєдіяльності та розмноження лише після проникнення у клітину.

Важливим узагальненням було твердження, що найбільше значення в життєдіяльності клітин має не оболонка, а її вміст: цитоплазма й ядро.

Сучасний стан клітинної теорії. З часу ство­рення клітинної теорії вчення про клітину як елемен­тарну мікроскопічну структуру організмів набуло нового змісту. Для Т. Шванна і його сучасників кліти­на залишалася простором, обмеженим оболонкою. Поступово ця уява замінилася розумінням того, що основною частиною клітини є цитоплазма. До кінця минулого століття, завдяки успіхам мікроскопічної техніки, була виявлена складна будова клітини, опи­сані органели - частини клітини, що виконують різні функції, і досліджені шляхи утворення нових клітин (мітоз). Вже на початку XX ст. стало зрозумілим першорядне значення клітинних структур у передачі спадкових властивостей. У даний час можна вважати загальновизнаним, що клітина є основною структурною і функціональною одиницею організації живого.

На сучасному етапі розвитку цитології клітин­на теорія включає такі положення:

- клітина - елементарна одиниця будови і роз­витку всіх живих організмів;

- клітини всіх одноклітинних і багатоклітинних організмів подібні за походженням (гомологічні), будовою, хімічним складом, основними проявами життєдіяльності;

- кожна нова клітина утворюється виключ­но внаслідок розмноження материнської шляхом поділу;

- у багатоклітинних організмів, які розвивають­ся з однієї клітини - зиготи, спори тощо, - різні типи клітин формуються завдяки їхній спеціалізації впро­довж індивідуального розвитку особини та утворюють тканини;

- із тканин складаються органи, які тісно по­в'язані між собою й підпорядковані нервово-гумо­ральній та імунній системам регуляції.

Значення клітинної теорії для медицини. Клітина - одиниця патології. Клітину необхідно знати не тільки як одиницю будови організму, але і як одиницю патологічних змін. Практично всі хво­роби пов'язані з порушенням структури і функції клітин, із яких утворюються всі тканини та органи. Порушення структури і функції одних клітин є пер­шопричиною виникнення і розвитку хвороби, а по­рушення інших може бути вже наслідком несприят­ливих змін в організмі. Наприклад, при інфаркті міо­карда порушується функціонування, а потім настає загибель кардіоміоцитів через гостру нестачу кис­ню. Внаслідок того, що частина серцевого м'яза не бере участі в скороченні, порушується кровопоста­чання в організмі, що призводить до гіпоксії і змін функції і структури клітин, у першу чергу нейронів головного мозку.

Порушення нормального функціонування клітин (патологія) пов'язане з багатьма різноманітними чинниками (фізичними, хімічними, біологічними) і характеризується загальними або місцевими пору­шеннями організації органел клітин, зміною окремих метаболічних процесів. Несприятливими для кліти­ни чинниками можуть бути хвильові, іонізуючі випромінювання, низькі й високі температури, різні хімічні сполуки, вірусні, бактеріальні та грибкові інфекції, нестача поживних речовин або окремих фізіологічно активних сполук (незамінні амінокис­лоти і жирні кислоти, вітаміни і мікроелементи), не­стача кисню тощо. Негативного впливу завдають і внутрішні чинники, такі як мутації спадкового ма­теріалу, що призводять до природжених дефектів синтезу білків, ліпідів, надлишкової продукції гор­монів, порушення утилізації токсичних метаболітів.

Серед патологічних змін клітини можна відзна­чити порушення структури і проникності мембран мітохондрій, лізосом та інших внутрішньоклітинних утворень. Внаслідок несприятливих впливів міто-хондрії набрякають і набувають вигляду пухирців, обмежених тільки зовнішньою мембраною. Деге­нерація і набряк супроводжуються порушенням окисно-відновних реакцій у мітохондріях, недос­татнім утворенням високоенергетичних сполук, що негативно позначається і на гомеостазі всієї клітини. Подібні явища зустрічаються при цукро­вому діабеті й голодуванні у клітинах печінки, при захворюваннях серця, нирок. Патологічні зміни мембрани ендоплазматичного ретикулуму призво­дять до порушення синтезу білків клітини. Ці по­рушення зустрічаються і при нестачі в їжі незамін­них амінокислот.

Підвищення проникності мембран лізосом, що спостерігається, наприклад, при авітамінозі Е, або під впливом іонізуючого опромінення може посили­ти вихід гідролітичних ферментів у цитоплазму з лізосом, призвести до часткового або навіть повно­го зруйнування клітин. При багатьох інтоксикаціях ушкоджуються клітини печінки або нирок, а пору­шення функціонування цих органів викликає зміну інших клітин організму через продукти метаболізму.

Широко розповсюдженою причиною патології клітини є проникнення й розмноження в ній вірусів. При цьому обмінні процеси у клітині порушуються -вірус змушує клітину працювати винятково "на себе". Після масового утворення і виходу вірус­них часток із клітини вона гине. Деякі патогенні віруси не вбивають клітину, а викликають її пере­родження.

Якщо чинник не цілком ушкодив клітину, то після припинення його дії клітина може відновити свою структуру і функції. Цей процес називається внут­рішньоклітинною репарацією.

Органели цитоплазми

• мембранні

• немембранні

• призначення

• принципи функціонування

Клітинні органели - диференційовані ділянки ци­топлазми, що мають специфічний молекулярний склад. Це складні, високовпорядковані біологічні системи макромолекул, що утворюють певну прос­торову структуру, здатні до виконання спеціальних клітинних функцій. Клітини тварин містять багато внутрішньоклітинних мембран. Тому майже поло­вина всього об'єму клітин укладена в окремі внут­рішньоклітинні відсіки (компартменти), що назива­ються "органелами" (рис. 1. 29). Інший внутрішньо­клітинний простір зайнятий цитозолем.

Класифікація органел. Клітинні органели умовно поділяють на мембранні, що оточені типо­вою біомембраною, і немембранні, що не мають такої оболонки.

Мембранні: 1) ендоплазматична сітка: а) зер­ниста; б) гладенька; 2) комплекс Гольджі; 3) лізосоми; 4) пероксисоми; 5) вакуолі; 6) мітохондрії; 7) пластиди (тільки в рослинних клітинах).

Клітина еукаріотів: / - ядро; 2 - гладенька ендоплазматична сітка; З - зерниста ендоплазматична сітка; 4 рибосоми.

Немембранні: 1) рибосоми; 2) центріолі; 3) мікротрубочки; 4) мікрофіламенти. Відповідно до виконуваних функцій розрізняють органели загального і спеціального призначення. Органели загального призначення зустрічають­ся у всіх еукаріотичних клітинах і належать до за­гальних структур. Спеціальні органели характерні тільки для певно­го виду клітин, що виконують специфічну функцію. Наприклад, у деяких найпростіших - це джгутики, скоротлива вакуоля, ундулююча мембрана. У м'я­зових клітинах — скоротливе волокно; нейрони ма­ють довгі відростки, сперматозоїд - акросому тощо.

Ендоплазматична сітка (ЕПС). ЕПС виявле­на у всіх еукаріотичних клітинах, відсутня тільки в прокаріотів, у сперматозоїдах і зрілих еритроцитах. ЕПС утворена сіткою мембранних трубочок, цис­терн і овальних везикул. ЕПС структурно зв'язана з оболонкою ядра. Розрізняють два типи ЕПС: гладеньку і зернисту, хоча вони структурно пов'язані між собою. Зерниста ЕПС на своїй по­верхні містить рибосоми, котрих немає на поверхні гладенької ЕПС. ЕПС утворює сітку мембранних каналів, що пронизують цитоплазму. Ендоплазматична сітка має значення в проце­сах внутрішньоклітинного обміну, оскільки збільшуєплощу внутрішніх поверхонь клітини, поділяє її на відсіки, що відрізня-

Комплекс Гольджі: 1 - зона формування; 2 - зона дозрівання.

ються за фізичним станом і хімічним складом, забезпечує ізоляцію ферментних систем, що, у свою чергу, необхідне для послідов­ного вступу в узгоджені реакції. Безпосереднім про­довженням ендоплазматичної сітки є ядерна мем­брана, що відмежовує ядро від цитоплазми, так і зовнішня мембрана (плазмолема), розташована на периферії клітини. Мембранні системи дуже лабільні і можуть змінюватися у залежності від фізіологіч­ного стану клітини, характеру обміну, при рості та диференціюванні.

Цитоплазма еукаріотичних клітин містить мемб­ранні шари, пухирці, трубочки, що відокремлюють у сукупності значний внутрішньоклітинний простір. Мембрани ЕПС утворюють безперервні структури із зовнішньою ядерною мембраною, вони спеціалі­зуються на синтезі й транспорті ліпідів і мембран­них білків. Зерниста ЕПС виглядає як система плос­ких цистерн, зовнішній бік яких вкритий рибосома­ми, що синтезують білки. Гладенька ЕПС, трубчас­тої будови, не має рибосом.

Гладенька ЕПС зустрічається у клітинах, що виконують секреторну функцію, м'язових і пігментних клітинах. Зерниста ЕПС добре розвинена у клітинах печінки, підшлункової залози, секреторних клітинах, де утворюється білковий секрет.

Загальні функції ЕПС. Взаємозалежна систе­ма гладенької та зернистої ЕПС працює узгоджено і виконує ряд загальних інтегральних функцій: 1) мембрани ЕПС відокремлюють свій специфіч­ний вміст від цитозолю, утворюють спеціальний ком-партмент; 2) у матриксі ЕПС відбувається нагро­мадження, збереження і модифікація синтезованих речовин; 3) ЕПС є важливою складовою системи внутрішньоклітинних мембран, забезпечує транс­порт синтезованих речовин по внутрішніх порожни­нах або за допомогою везикул у різні ділянки клітин; 4) структура ЕПС утворює велику мембранну по­верхню всередині клітини, що важливо для бага­тьох метаболічних реакцій; 5) мембранна система пронизує всю клітину і виступає в якості "внутріш­нього скелету".

Комплекс Гольджі. Комплекс Гольджі (КГ), утво­рений комплексом із десятків сплощених дископодіб­них мембранних цистерн, мішечків, трубочок і вези­кул, у значній кількості зустрічається в секреторних клітинах. Внутрішній міжмембранний простір запов­нений матриксом, що містить спеціальні ферменти.

Електронно-мікроскопічні дослідження дозволи­ли переконатися, що КГ збудований із мембран і нагадує стовпчик з порожніх дисків, накладених один на одного. До його складу входить система трубочок із пухирцями на кінцях. Комплекс Гольджі має дві зони: зону формування, куди над­ходить синтезований матеріал із ЕПС за допомо­гою транспортних везикул, і зону дозрівання, де формується секрет і зрілі секреторні мішечки.

До зони формування надходять синтезовані в ЕПС речовини, що знаходяться в мембранних ве­зикулах. Вони зливаються з мембраною КГ, і вміст везикули надходить всередину комплексу. Речовини обробляються ферментами, після цього знову упаковуються у везикули і переносяться в зону дозрівання.

У зоні дозрівання накопичується "дозрілий сек­рет", що відокремлюється у вигляді секреторних пухирців. У цьому компартменті утворюються та­кож лізосоми і пероксисоми.

Функції комплексу Гольджі: 1) нагромадження і модифікація синтезованих макромолекул; 2) утворення складних секретів і секреторних везикул; 3) синтез і модифікація вуглеводів, утворення гліко-протеїдів; 4) КГ відіграє важливу роль у відновленні цитоплазматичної мембрани шляхом утворення мембранних везикул і наступного злиття з клітин­ною оболонкою; 5) утворення лізосом; 6) утворен­ня пероксисом.

Спеціальні функції комплексу Гольджі: 1) фор­мування акросоми сперматозоїда під час сперма­тогенезу; 2) вітелогенез - процес синтезу і форму­вання жовтка в яйцеклітині. Таким чином, КГ є головним регулятором руху макромолекул у клітині, він збирає синтезовані білки, жири, вуглеводи, формує транспортні везикули і роз­поділяє по клітині та за її межі.

Лізосоми. Лізосоми - це невеликі (0, 2-0, 8 мкм), вкриті мембраною, круглі тільця. Зуст­річаються вони у всіх клітинах рослин і тварин, мо­жуть локалізуватися в будь-якому місці клітини. Вміст лізосом складають різні класи гідролітичних ферментів, наприклад, протеази, нуклеази, ліпа­зи, фосфоліпази та ін. Всього нараховується до 40 різ­них ферментів.

Ці ферменти руйнують великі молекули складних органічних сполук, що надходять до клітини (білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди). У лізосомах за­знають руйнації мікроорганізми і віруси. Ферменти лізосом перетравлюють зруйновані структури або цілі клітини. Ці процеси називаються аутофагією (від грец. сштос; - самий, фауос; - пожирання).

Лізосоми відіграють також істотну роль в інди­відуальному розвитку організмів. Вони руйнують тимчасові органи ембріонів і личинок, наприклад, зябра і хвіст у пуголовків жаби, перетинки між паль­цями в ембріона людини та ін.

Кожна лізосома вкрита щільною мембраною, що ізолює ферменти від цитоплазми. Ушкодження мемб­ран лізосом і вихід із них у цитоплазму ферментів викликає швидке розчинення (лізис) клітини.

Втрата лізосомами будь-якої ферментативної системи призводить до тяжких патологічних станів цілого організму, до спадкових хвороб. Вони одер­жали назву хвороб нагромадження, оскільки пов'я­зані з нагромадженням у клітинах "неперетравлених" речовин, що заважає нормальному функціону­ванню клітини. Ці хвороби можуть виявлятися не­достатнім розвитком скелета, окремих внутрішніхсферментів пов'язують розвиток атеросклерозу, ожиріння й інших.

Клітина еукаріотів: 1 - лізосома.

З іншо­го боку, патологічна активність лізосом може спри­чинити руйнування життєво важливих структур. Лізосоми різноманітні за своєю природою і мо­жуть утворюватися різними шляхами. У кожному випадку формуються морфологічно різноманітні лізосоми, що розщеплюють матеріал із різних джерел. У центрі цих шляхів знаходиться "проміжний компартмент" - ендолізосома.

Процес перетравлення лізосомними ферментами об'єктів, що надходять до клітини шляхом фагоци­тозу, відбувається у вакуолях, які називаються фа-госомами. Продукти перетравлення потрапляють у цитоплазму, а неперетравлений матеріал залишаєть­ся у фагосомах і зменшується в розмірах. Такі струк­тури називаються залишковими тільцями. Вони можуть бути різної щільності та розміру. Ендосоми лізосом можуть зливатися з внутріш­німи структурами і руйнувати їх. У клітині при цьо­му утворюються великі мішечки, вкриті спільною мембраною, різної форми і щільності. Такі тільця називаються аутофагосомами.

Функції лізосом: 1) перетравлення речовин, що надходять до клітини з навколишнього простору (фагоцитоз), зокрема, таким способом організм бореться з мікробами і вірусами; 2) перетравлення внутрішньоклітинних макромолекул, що виконали свою функцію, і органел (аутофагоцитоз); 3) пе­ретравлення загиблих клітин, або тих, що виконали свою функцію; 4) рециклізація органічних молекул -розщеплення використаних білків, а також вугле­водів, нуклеїнових кислот до мономерів (амінокис­лот, моносахаридів, нуклеотидів) і повторне їх вико­ристання клітиною для синтезу нових молекул. Цим досягається економічність (багатократність) вико­ристання внутрішніх молекул.

Пероксисоми. Пероксисоми - маленькі сферичні тільця, вкриті мембраною. Виявляють­ся майже у всіх клітинах еукаріотів. їх діаметр ста­новить 0, 3-1, 0 мкм, утворюються в комплексі Гольджі. Пероксисоми містять в основному ферменти для руйнації пероксиду водню, Пероксид водню, що утворюється в результаті окиснення деяких органіч­них речовин, є токсичним для клітини і тому негай­но руйнується каталазою пероксисоми:

2Н2О2

Пероксисоми беруть участь у процесі (3-окис-нення жирних кислот. До 50 % жирних кислот руй­нуються в пероксисомах. Вони містять також й інші окисні ферменти.

Вакуолі. Вакуолі - це порожнини в цитоплазмі, оточені мембраною та заповнені рідиною. В еукаріотичних клітинах є різні типи вакуоль. Ва­куолі можуть виникати з пухирців, які відокремлю­ються від ендоплазматичної сітки, або комплексу Гольджі. Вони заповнені водним розчином органіч­них і неорганічних сполук, серед них - продуктів обміну або пігментів. Функції вакуоль різноманітні: вони підтримують тургорний тиск, зберігають по­живні речовини і накопичують продукти обміну. Ско­ротливі вакуолі одноклітинних тварин регулюють ос­мотичний тиск у клітині, беруть участь у виведенні продуктів обміну, а також сприяють надходженню в клітину води.

Мітохондр ії. Мітохондрії (від грец. аітос; - нит­ка, jov6pa; - зернятко) - це органели, в яких енер­гія хімічних зв'язків органічних речовин перетворюється на енергію фосфатних зв'язків АТФ. Міто­хондрії-досить великі овальні органели

Клітина еукаріотів: / - пероксисома, 2 - вакуолі.

рюється на енергію фосфатних зв'язків АТФ. Міто­хондрії-досить великі овальні органели (0, 2-2, 0 мкм), вкриті двома мембранами. Вони зустрічаються майже в усіх еукаріотичних клітинах, за винятком анаеробних найпростіших і еритроцитів. Мітохондрії хаотично розподілені по цитоплазмі, хоча частіше виявляються біля ядра або в місцях із високими потребами енергії. У м'язових клітинах вони розта­шовані між міофібрилами. Органе