Рухові рефлекси спинного мозку, їх рефлекторні дуги, фізіологічне значення.

Спинний мозок – перший рівень ЦНС. Він має сегментарну будову – кожен сегмент отримує аферентну інервацію від відповідного сегменту тіла людини і до цього сегменту передає еферентну інформацію (еферентно інервує м’язи відповідного сегменту). Аферентна інформація надходить в кожен сегмент волокнами задніх корінців (відростки псевдоуніполярних клітин), еферентна інформація виходить передніми корінцями (відростки мотонейронів передніх рогів та вегетативних ядер бічних рогів). У складі задніх рогів спинного мозку переважають вставні нейрони. Біла речовина спинного мозку представлена волокнами висхідних та низхідних шляхів.

	Контроль на рівні спинного мозку

 

	Вид рецепторів

 

 

 

 

На основі аналізу аферентної інформації від пропріорецепторів, рецепторів шкіри, вісцерорецепторів спинний мозок забезпечує регуляцію рухових функцій (тонічних та фазичних).

Роль спинного мозку у здійсненні тонічних рефлексів можна довестиу досліді з високою перерізкою сідничного нерва у спінальної жаби (у такої жаби зруйновані всі рівні ЦНС окрім спинного мозку). Якщо таку жабу підвісити на штативі, кінцівка зі сторони перерізки провисає і ніби подовжується за рахунок зменшення ступеня згинання в колінному, гомілковому суглобах. Зміна положення кінцівки зі сторони перерізки пов’язані зі зникненням після перерізки м’язового тонусу. Цей дослід доводить:

а) Наявність м’язового тонусу у спінальної жаби;

б) Рефлекторну природу цього тонусу, оскільки він щезає після перерізки нерва, тобто після пошкодження рефлекторної дуги.

В основі формування спінального тонусу лежить міотатичний тонічний рефлекс. Схема дуги цього рефлексу наведена зліва.

У спінальної жаби, підвішаної на штативі, м’язи-згиначі розтягуються силою тяжіння. При цьому збуджуються м’язові веретена (адекватний подразник рецептора – розтягнення центральної частини інтрафузального веретена) Ù моносинаптично активуються a-мотонейрони, що іннервують екстрафузальні волокна цього ж м’яза. При перерізці сідничного нерва порушуються провідникові ланки рефлекторної дуги Ù тонус зникає Ù кінцівка розгинається.

Тонус м’язів направлений на створення пози. Тонус спінальної тварини слабкий, він недостатній для створення антигравітаційної пози. Причиною слабкого тонусу у спінальної тварини є відсутність активуючих впливів на a- і на g-мотонейрони спинного мозку, надсегментарних утворень вище лежачих рівнів ЦНС (заднього, середнього мозку і т.д.). Активація a-мотонейронів призводить до посилення скорочення екстрафузальних волокон м’яза Ù посилення його тонусу. Активація g-мотонейронів Ù скорочення скоротливих сегментів інтрафузальних волокон Ù розтяг центральної частини рецептора Ù збудження нервового закінчення Ù передача інформації до a-мотонейронів Ù до екстрафузальних волокон м’яза Ù їх скорочення Ù посилення тонусу м’язів. Тобто, в даному випадку посилення тонусу пов’язане з передачею інформації до a-мотонейронів по g-петлі.

Роль спинного мозку в здійсненні фазичних реакцій можна простежити на спінальній жабі при нанесенні їй на шкіру механічних та хімічних подразнень. При цьому можна отримати більшу кількість рефлекторних фазичних реакцій (згинальний, почухувальний, крокувальний і т.д.). Та всі ці реакції однотипні – зводяться до згинання та розгинання кінцівок та тулуба тварини. Рефлекси можуть бути сегментарними (замикатися на рівні одного сегмента Ù локальний рефлекс) і міжсегментарними (нервові сигнали іррадіюють в інші сегменти спинного мозку Ù генералізована рухова реакція).

Рефлекторна дуга спінального шкірно-м’язового рефлексу (захисний згинальний рефлекс).

В клінічній практиці окрім шкірно-м’язового рефлексу велике значення мають сухожильні рефлекси. Свою назву він отримав у зв’язку з тим, що його можна викликати нанесенням короткого удару неврологічним молоточком по сухожилку м’яза. Наприклад, при дослідженні колінного рефлексу наносять удар по суходилку чотирьохголового м’яза стегна. У відповідь на це кінцівка в колінному суглобі спочатку розгинається (перша фаза рефлексу), а потім згинається (друга фаза).

Механізм розвитку першої фази рефлексу заключається в наступному: при ударі по сухожилку м’яз швидко розтягується Ù збудження м’язових веретен Ù моносинаптична активація a-мотонейронів, що інервують чотирьохголовий м’яз та гальмування (за участю вставних гальмівних нейронів) центрів м’язів-антагоністів.

Механізм розвитку другої фази такий: при скороченні м’яза розтягується його сухожилки Ù гальмування a-мотонейронів, що інервують чотирьохголовий м’яз та активація a-мотонейронів, що інервують м’язи-антагоністи. До обох центрів інформація передається через вставні нейрони (збудження та гальмування).