Ауксины. Физиологическая активность и механизмы действия. Явление апикального доминирования. Практическое использование ауксинов в растениеводстве и биотехнологии.

Наиболее ярким проявлением физиологического действия ауксина является его влияние на рост клеток в фазе растяжения. ИУК стимулирует выход протонов в клеточную стенку и увеличивает ее растяжимость. Под влиянием ауксинов может измениться направление дифференциации клеток. Ауксины, так же как и другие фитогормоны, обусловливают взаимодействие отдельных органов растения (коррелятивный рост). Ауксин обуславливает явление апикального доминирования, проявляющегося в подавляющем влиянии верхушечной почки на рост пазушных. При всех физиологических проявлениях ауксины усиливают поступление воды и питательных веществ (аттрагирующее влияние). Ауксины влияют на распределение питательных веществ в растении. В отсутствие кислорода действие ауксина или не проявляется, или значительно ослабевает. ИУК увеличивает энергетическую эффективность дыхания растений. Под влиянием ИУК возрастает энергетический заряд клетки.ИУК активирует протонную помпу в плазмалемме, что приводит к закислению и разрыхлению клеточной стенки и тем самым способствует росту клеток растяжением. Комплекс ИУК с рецептором транспортируется в ядро и активирует синтез РНК, что в свою очередь приводит к усилению синтеза белков.

С участием ауксина связана регуляция двигательной активности растений, в частности тропизмы и настии. Повышение концентрации ауксина выше оптимальной вызывает торможение роста. Ауксин стимулирует синтез другого фитогормона, ингибирующего рост, этилена. Гормоны типа ауксина вызывают перераспределение питательных веществ в растении.

Ауксин стимулирует развитие бессемянных плодов. Использование, как гербицида. Если ауксинов слишком много, то начинается синтез гормона-антагониста этилена. Этилен угнетает рост побегов и корней в длину и вызывает листопад. При обработке естественными ауксинами (ИУК, ИПВК и др.) начинается их окисление и/или образование конъюгатов.

 

4. Гиббереллины. Открытие, строение, содержание, транспорт и распределение в различных частях и органах растений. Физиологическая активность и механизмы действия. Практическое применение.

Открытие гормонов растений гиббереллинов связано с изучением болезни ри­са. Японские ученые показали, что эта болезнь вызывается выделением гриба Gibberellafujikuroi. Из выделений этого гриба было получено кристаллическое вещество — гиббереллин. Гиббереллины об­ладают высокой физиологической активностью и являютсяестественными фитогормонами. По химическойструктуре это производ­ные дитерпенов — дитерпеноиды, состоящие из четырех изопреновых остатков. Растения на разных этапах онтогенеза могут различаться по набору гиббереллинов, активность которых может быть различной. Гиббереллины могут образовываться в разных, по преимуществу растущих частях растительного организма. Все же основное место синтеза гиббереллинов — это листья. Имеются данные, что гиббереллины образуются в пластидах. По-видимому, гиббереллины существуют в двух формах — свободной и связанной. Нередко наблюдаемое повышение содержания гиббереллинов связано с перехо­дом их из связанной в свободную форму. В отличие от ауксинов гиб­береллины передвигаются из листьев как вверх, так и вниз, как по ксилеме, так и по флоэме. Это пассивный процесс, не связанный с метаболизмом. Образование гиббереллина в хлоропластах идет путем превращения мевалоновой кислоты в геранилгераниол и далее через каурен в гибберелловую ки­слоту. Влияние факторов. Освещение увеличивает содержание гиббереллинов. При выращивании растений на красном свете в них содер­жится больше гиббереллинов по сравнению с выращиванием на синем свете. Улучшение питания растений азотом со­держание гиббереллинов снижает.

Проявлением физиологического действия гибберел­лина является способность резко усиливать рост стебля у карликовых форм растений. Генетическая карлико­вость вызвана изменениями на генном уровне (отсутствие гена который кодирует синтез гиббереллинов) и может быть связана с наруше­ниями в синтезе гиббереллинов.

Партенокарпия-образование на растении плодов без оплодотворения

Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля и у многих нормальных растений. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием гибберел­линов. Увеличение роста стебля происхо­дит за счет усиления деления клеток и их растяжения. Влияние гиббереллинов на растяжение связано с образованием белка клеточной стенки экстенсина и повышением активности ферментов. Гиббереллины накапливаются в почках при выходе из покоящегося состояния. При выходе семян из покоящегося состояния в них накап­ливаются гиббереллины. При действии гиббереллина возрастает общая масса раститель­ного организма, он способствует не перераспределению пита­тельных веществ, а общему их накоплению. Показано, что гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фосфорилирования, в первую очередь нециклического, и, как следствие, основных продуктов этого процесса — АТФ и НАДФН. Одновременно наблюдается снижение содержания хлорофилла. Следователь­но, под влиянием гиббереллина повышается интенсивность использования еди­ницы хлорофилла, возрастает ассимиляционное число. В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение клеток, не вызывая возрастания интенсивно­сти их деления.

5. Цитокинины. Природные и синтетические. Открытие, строение, содержание, места синтеза, транспорт и распределение в растениях. Физиологическая активность и механизмы действия. Взаимодействие с другими гормонами.

Учение о цитокининах начинается с открытия полуискусственного продукта – кинетина, который образуется из ДНК при кислотном гидролизе. Природный цитокинин был идентифицирован как зеатин и получен он из неспелых зерновок кукурузы.

Открытие цитокининов связано с обширными исследованиями по выращиванию каллуса, образовавшегося из изолированной ткани сердцевины стебля табака на питательной среде. Было показано, что клетки каллуса в стерильной культуре через определенный промежуток времени прекращают деление. Однако при добавлении к питательной среде производных ДНК, полу­чающихся после ее автоклавирования, деление клеток возобновляется. Все известные ци­токинины — это производные пуриновых азотистых оснований, а именно аденина, в котором аминогруппа в шестом положении замещена различными радикалами.

Соединения цитокининового типа обнаруживаются в растениях не только в свободном состоянии, но и в составе некоторых тРНК. Богаты цитокининами клетки апикальных побегов и меристем корня. Цитокинины образуются глав­ным образом в корнях и пассивно в виде зеатинрибозида пере­двигаются в надземные органы по ксилеме. Вместе с тем имеются данные об образовании цитокининов в семенах (зрелые зародыши) и развивающихся плодах.

Ключевой фермент синтеза цитокининов — изопентенилтра

нсфераза и назван ipt-ген. Она катализирует синтез зеатина и рибозидзеатина из изопентенилпирофосфата. Изопентениловый остаток может образовываться из мевалоновой кислоты. Содержание цитокининов оп­ределяется скоростью их синтеза и разложения. Распад цитокининов регулиру­ется ферментом цитокининоксидазой. Имеются сведения, что улучшение питания растений азотом усиливает образование цитокининов.

Основное место синтеза цитокининов – корни; однако в последнее время получены данные о том, что синтез цитокининов может происходить и в семенах (семена гороха).

Из корней цитокинины пассивно транспортируются в наземные органы по ксилеме.