Влияние внешних условий на рост растений. Периодичность роста, типы покоя.

1. Свет. Рост растений может происходить как на свету, так и в темноте. Зеленые части растений, выросшие в темноте, приобретают ряд морфологических особенностей, отличающих их от растений, выросших на свету. У них, как правило, длинные стебли, листовые пластинки недоразвиты, недоразвиты устьица, механические ткани. Растения лишены хлорофилла и имеют бледно-желтый цвет из-за присутствия каротина.На рост растения влияет не только интенсивность света, но и его спектральный состав.Выявлено, что коротковолновая часть спектра стимулирует процессы клеточного деления, но задерживает вторую фазу роста – растяжение.Красный свет, наоборот, несколько подавляет клеточное деление и стимулирует линейный рост органа. Этиоляция – важная приспособительная реакция проростков растений, находящихся в почве, за счет быстрого вытягивания гипокотиля побег выносится на поверхность, на свет.

2. Температура. В пределах от 0 до 35^оС влияние температуры подчиняется правилу Вант-Гоффа, но выше 35 – 40^оС скорость роста снижается. Установлено, что растения интенсивнее растут в ночное время суток, оказывается, что смена температур повышенной дневной на пониженную ночную является благоприятной для роста растений. Это явление называется термопериодизм. Объяснение этому явлению заключается в том, что при понижении температуры активно работают ферменты, катализирующие распад крахмала до сахаров, которые передвигаются к точкам роста, благодаря чему скорость роста увеличивается.

3. Содержание воды. Снижается скорость деления клеток, т.е. скорость эмбриональной фазы, а особенно скорость фазы растяжения, т.к. она основана именно на поступлении воды. Насыщенность клеток водой называют гидратурой.

4. Газовый состав атмосферы и почвы. Для роста растений необходимо присутствие кислорода, но рост растений мало страдает при понижении концентрации кислорода, т.к. включаются адаптационные механизмы, благодаря которым используется кислород нитратов, сульфатов (нитратное, сульфатное дыхание).

5. Избыток СО₂ приводит к увеличению растяжимости клеточных стенок и кратковременному усилению роста тканей. Это связано с тем, что избыток СО₂ повышает кислотность стенок, что вызывает активацию гидролаз и повышение эластичности клеточных стенок, что ведет к повышению скорости роста растяжением.

6. Минеральное питание. Необходимо достаточное снабжение всеми компонентами минерального питания, но особая роль принадлежит азоту, в связи с тем, что образование двух основных гормонов (ауксина и цитокинина), регулирующих процессы роста, зависит от содержания азота.

Околосуточные ритмы тесно связаны с суточными колебаниями освещенности, температуры и других факторов среды, причем сложившаяся периодичность физиологических процессов некоторое время сохраняется у растений и при изменении условий среды, вследствие чего эти ритмы названы эндогенными. Благодаря эндогенным ритмам живые организмы хорошо приспособлены к тем условиям, в которых они обитают, мало завися от случайных погодных флуктуации. Кроме суточной периодичности рост растений подвержен изменениям в течение сравнительно длительных периодов, например сезонной периодичности. Такая периодичность выражается в образовании годичных колец в древесине растений умеренного пояса, у которых рост стволов в толщину, достигая максимума в летнее время, прекращается осенью.

Покой – это физиологическое состояние растений, когда все жизненные процессы заторможены. У растений периоды роста чередуются с периодами покоя. Различают покой вынужденный и физиологический. Вынужденный покой обусловлен только факторами внешней среды, например, низкими температурами в зимнее и ранневесеннее время. Физиологический покой обусловлен эндогенными причинами.

Переход в состояние покоя связан со снижением общего уровня гидрофильности коллоидов и обводненности цитоплазмы. Происходят процессы обогащения цитоплазмы жирами и фосфатидами. В результате этих явлений понижается проницаемость тканей, усиливаются гидролитические и ферментативные процессы. Состояние покоя регулируется соотношением фитогормонов: цитокинины и гиббереллины выводят из состояния покоя.

 

Ростовые движения (геотропизм, фототропизм, хемотропизм и др.). Настии.

Растительный организм обладает способностью к определенной ориентировке своих органов в пространстве. Реагируя на внешние воздействия, растения меняют ориентировку органов. Различают движения отдельных органов растения, связанные с ростом - ростовые и с изменениями в тургорном напряжении отдельных клеток и тканей - тургорные. Ростовые движения, в свою очередь, бывают двух типов: тропические движения, или тропизмы,— движения, вызванные односторонним воздействием какого-либо фактора внешней среды (света, силы земного притяжения и др.); настические движения, или настии,— движения, вызванные общим диффузным изменением какого-либо фактора (света, температуры и др.). В зависимости от фактора, вызывающего тропические движения, различают геотропизм, фототропизм, хемотропизм, тигмотропизм, гидротропизм. Геотропизм - движения, вызванные односторонним влиянием силы тяжести. Если положить проросток горизонтально, то через определенный промежуток времени корень изгибается вниз, а стебель - вверх. Фототропизм - движения, вызванные неравномерным освещением разных сторон органа. Если свет падает с одной стороны, стебель изгибается по направлению к свету - положительный фототропизм. Корни обычно изгибаются в направлении от света - отрицательный фототропизм. Хемотропизм - это изгибы, связанные с односторонним воздействием химических веществ. Хемотропические изгибы характерны для пыльцевых трубок и для корней растений. Гидротропизм - это изгибы, происходящие при неравномерном распределении воды. Для корневых систем характерен положительный гидротропизм. Аэротропизм - ориентировка в пространстве, связанная с неравномерным распределением кислорода. Аэротропизм свойствен в основном корневым системам. Тигмотропизм — реакция растений на одностороннее механическое воздействие. Тигмотропизм свойствен лазающим и вьющимся растениям. Настические движения бывают двух типов: эпинастии - изгиб вниз и гипонастии - изгиб вверх. В зависимости от фактора, вызывающего те или иные настические движения, различают термонастии, фотонастии, никтинастии и др. Термонастии - движения, вызванные сменой температуры. Ряд растений (тюльпаны, крокусы) открывают и закрывают цветки в зависимости от температуры.. Фотонастии - движения, вызванные сменой света и темноты. Цветки одних растений (соцветия одуванчика) закрываются при наступлении темноты и открываются на свету. Никтинастии («никти» - ночь) - движения цветков и листьев растений, связанные с комбинированным изменением, как света, так и температуры. Примером являются движения листьев у некоторых бобовых, а также у кислицы. К ростовым движениям относятся и круговые движения концов молодых побегов и кончиков корней относительно оси. Такие движения называют круговые нутации. Примерами являются движения стеблей вьющихся растений (хмель), усиков лазящих растений. Тургорные движения. К ним относятся никтинастические движения листьев. Так, для листьев многих растений характерны ритмические движения - у клевера наблюдается поднятие и складывание листочков сложного листа ночью. Сейсмонастии - движения, вызванные толчком или прикосновением, например движение листьев у венериной мухоловки или у стыдливой мимозы. Автонастии - самопроизвольные ритмические движения листьев, не связанные с какими-либо изменениями внешних условий.

 

 

ФИТОГОРМОНЫ

Открытие и общие свойства фитогормонов. Работы Ч. Дарвина, Бойсена-Иенсена, Холодного, Вента. Гормональная теория тропизмов.

Фитогормоны — низкомолекулярные органические вещества, вырабатываемые растениями и имеющие регуляторные функции. Гормоны в органах - ауксинами богаче всего верхушечные меристемы стебля, гиббереллинами и флоригеном — листья, цитокининами — корни и созревающие семена. Фитогормоны регулируют многие процессы жизнедеятельности растений: прорастание семян, рост, дифференциацию тканей и органов, цветение, созревание плодов и т. п. Химические соединения, которые вырабатываются в одних частях растений и оказывают своё действие в других, проявляют свой эффект в исключительно малых концентрациях, обладают (в отличие от ферментов) обычно меньшей специфичностью действия на процессы роста и развития, что объясняется разным состоянием работы генов воспринимающих клеток, от которого зависит результат действия гормона, а также разным соотношением между собой различных фитогормонов (гормональным балансом). Эффект фитогормонов в значительной мере определяется действием других внутренних и внешних факторов. Гормоны разных растений могут отличаться по химической структуре, поэтому они сгруппированы на основании их эффекта на физиологию растений и общему химическому строению. Пять групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, газ этилен. В последнее время к ним относят брассины (брассиностероиды). Условно можно отнести первые три группы—ауксины, гиббереллины и цитокинины и частично брассины — к веществам стимулирующего характера, тогда как абсцизовую кислоту и этилен — к ингибиторам.

Ч. Дарвин описал опыты по изучению изгибания проростков злака по направлению к свету. Было установлено, что свет воспринимается только самой верхушкой колеоптиля, тогда как изгиб происходит в нижележащей зоне, которая сама по себе нечувствительна к свету.

П. Бойсен-Йенсен установил, что если отрезать верхушку колеоптиля, а затем снова насадить ее так, чтобы между верхушкой и отрезанной частью поместилась бы прослойка из желатина или агара, то при освещении получатся такие же изгибы, как у нормальных колеоптилей. Следовательно, фототропическое раздражение передается через прослойку агара или желатина. Значит, верхушка проростка поставляет некое химическое вещество, и его перемещение определяет изгиб колеоптиля при одностороннем освещении.

Н. Г. Холодный, повторяя и модифицируя опыты Ч. Дарвина, предположил, что при геотропических изгибах важно наличие верхушки корня. В ней тоже образуется гормон, который перемещается от верхушки в нижележащую зону корня. Н. Г. Холодный и Ф. Вент дали объяснение изгибам проростков и корней. Они создали независимо друг от друга гормональную теорию тропизма и роста растений. Суть ее в следующем: под влиянием одностороннего освещения гормон смещается на затененную сторону проростка. Повышение его концентрации вызывает усиление роста, и проросток изгибается по направлению к свету.

Ф. Вент придумал связан оригинальный метод определения основного гормона роста - ауксина. Срезанная верхушка, положенная на агар, способна отдавать ему находящийся в ней гормон. Крошечный кубик из такого агара со стороной всего 2 миллиметра и расположенный на колеоптиле с отрезанной верхушкой только не прямо, а смещенный в сторону вызывает через час рост и искривление колеоптиля овса. По углу искривления судят о концентрации гормона. Чем больше угол, тем больше концентрация гормона

 

2. Ауксины. Строение, содержание, синтез, распределение в различных частях растений.Окислительный распад. Полярный транспорт.

Ауксины — это вещества индольной природы. Основным фитогормоном типа ауксина является b-индолилуксусная кислота (ИУК). Наиболее богаты ауксинами растущие части растительного организма. Образование ауксинов в большинстве случаев идет в меристематических тканях. Ауксины передвигаются из верхушки побега вниз к его основанию, а далее от основания корня к его окончанию. Таким образом, передвижение ауксинов полярно. Полярное передвижение ауксинов идет по проводящим пучкам со скоростью, значительно превышающей скорость обычной диффузии. Недостаток кислорода, торможение процесса дыхания с помощью различных ингибиторов приостанавливают передвижение ауксинов. Во взрослом дифференцированном растении при высокой концентрации гормона может наблюдаться и неполярное передвижение ауксинов вверх по растению с током воды по ксилеме. Ауксин, образующийся в кончике корня, может, по-видимому, передвигаться на короткие расстояния вверх, в зону растяжения. Основным источником для образования b-индолилуксусной кислоты (ИУК) является аминокислота триптофан. Синтез ИУК идёт как минимум в три стадии: декарбоксилирование, дезаминирование, окисление. ИУК может синтезироваться из индола и индолглицерофосфата. Именно в апикальной меристеме сосредоточен синтез ауксинов. Содержание ИУК зависит не только от скорости образования, но и от быстроты разрушения. Основным ферментом разрушения ИУК является ИУК-оксидаза (ОИУК). Наряду с ферментативным окислением ИУК большое значение имеет ее разрушение на свету (фотоокисление). Другим путем разрушения ИУК является декарбоксилирование. В клетках присутствует конъюгированный, т. е. связанный ауксина, который, как правило, неактивен. В клетках ауксин содержится в цитозоле и хлоропластах. Основными факторами, влияющими на содержание ауксина в растительных клетках являются следующие: триптофан-зависимый синтез ауксина, триптофан-независимый синтез ауксина, транспорт, окисление и декарбоксилирование, конъюгация. Образование ИУК зависит от снабжения растения азотом, обеспечения растения водой. Освещение уменьшает содержание ауксинов, а затемнение увеличивает. Под влиянием микроорганизмов содержание ауксинов у высших растений заметно возрастает.