Тема 5.4. Эволюция живых систем

O Основные понятия

Эволюция, ее атрибуты: самопроизвольность, необратимость, направленность

Дарвинизм

Генофонд

Борьба за существование

Синтетическая теория эволюции, её основные положения:

– элементарная эволюционная структура – популяция

– элементарный наследственный материал – генофонд популяции

– элементарное явление эволюции – изменение генофонда популяции

– элементарные эволюционные факторы: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор; их эволюционное значение

– единственный направляющий фактор эволюции — естественный отбор

Микроэволюция

Макроэволюция

& Краткое содержание

Историю биологии можно условно разделить на три больших периода:

1) систематика;

2) эволюционный период;

3) период биологии микромира.

Биология до XVIII в. в основном носила описательный и систематический характер. Зоологи и ботаники того времени занимались преимущественно изучением и описанием видов животных и растений. При этом описания часто были сбивчивы и неточны.

Этот период, несмотря на свою ограниченность, явился необходимым для возникновения других областей биологии, а также зарождения и последующего развития эволюционной теории. Благодаря классификации разнообразие органического мира стало доступным для изучения другими биологическими дисциплинами. Без нее смысл большей части результатов, полученных в других отраслях биологии, оставался бы неясным.

Большой вклад в систематизацию органического мира внесли Ж. Бюффон и К. Линней.

Начиная с середины XVIII в. широкое распространение получают идеи трансформизма (Р. Гук, Ж. Бюффон, Д. Дидро). В его основе – идеи об изменяемости видов организмов под действием изменений окружающей среды, допущение изменчивости видов в ограниченных пределах.

Переход от трансформизма к эволюционизму в биологии происходит на рубеже XVIII—XIX вв. Он связан с такими направлениями, как ламаркизм, катастрофизм и униформизм.

· Ламаркизм (основоположник – французский ботаник Жан Батист Ламарк). В основе – два принципа:

1) принцип градации (стремление к совершенству);

2) принцип прямого приспособления к условиям внешней среды.

Во второй половине 19 века возник неоламаркизм – совокупность разнородных направлений в эволюционном учении, развивающих отдельные положения ламаркизма (например, механоламаркизм: роль внешней среды в эволюции, ортоламаркизм: основная причина развития – внутренние свойства организма, его направленное саморазвитие; психоламаркизм: источник эволюции – сознательные волевые акты организмов).

· Униформизм (Ч. Лайель, М.В. Ломоносов). Развитие сводится к цикличности, отвергается идея необратимости, развитие представляется происходящим случайным, бессвязным образом. Эта теория опирается на:

1) однообразие действующих факторов и законов природы, неизменности их;

2) отсутствие скачков в истории Земли;

3) суммирование незначительных отклонений в развитии за большие промежутки времени;

4) отрицание прогресса в развитии.

· Катастрофизм (основатель – Жорж Кювье) – представление о том, что смена этапов органического мира на Земле обусловлена катастрофами, уничтожающими животный и растительный мир. В основе — допущение существования скачков, разрывов постепенности в развитии между катастрофами. Принципы:

1) принцип коренных качественных изменений органического мира в результате катастроф;

2) принцип прогрессивного восхождения органических форм после очередной катастрофы.

Катастрофизм как попытка радикально объяснить эволюционный процесс, широко распространен и популярен и сейчас.

Главные черты: отрицание естественного отбора и утверждение о том, что наиболее существенные эволюционные изменения есть результат случайных изменений. Адаптации видов возникают сальтационно (скачкообразно). Новые уровни организмов возникают не в результате конкуренции их предков со старыми, а в условиях экологического вакуума, созданного массовым вымиранием. По уровню приспособленности новые группы организмов ничуть не совершеннее старых.

Одни авторы связывают катастрофы с геологическими процессами – оживлением вулканизма, приводящим к глобальному похолоданию и выбросу в атмосферу большого объема токсических веществ, и геомагнитными процессами биосферы, сопряженными с повышением ионизирующей радиации, и, наконец, с процессами горообразования и изменения климата.

Другие авторы — сторонники космических причин массовых вымираний чаще всего говорят о повышении радиации в результате вспышки сверхновых звезд и колебаний солнечной активности, или о бомбардировке Земли кометами и гигантскими астероидами, что ведет к изменению положения Солнечной системы относительно плоскости Галактики, или о прохождении крупного небесного тела через Солнечную систему.

Теории катастрофизма и униформизма во многом были ориентированы на проблемы геологии, трансформизм ориентировался на факты развития органического мира.

· Эволюционная теория (Ч. Дарвин). Вот уже более 100 лет эта теория находится в эпицентре борьбы разных типов идеологий и мировоззрении, исторический путь ее не был прост.

В теории эволюции Дарвина несколько научных компонентов:

1) представление об эволюции как реальности, что означает определение жизни как динамической структуры естественного мира, а не статической системы;

2) виды не только изменяются во времени, но и связаны друг с другом происхождением от общих предков. Изменения видов являются результатом влияния естественного отбора на незначительные унаследованные отличия.

3) хотя существующие виды и обладают различными свойствами, считается, что эти свойства просто отражают исторический процесс дивергенции (расхождения), который уничтожил промежуточные формы или связующие виды. С течением времени в результате постепенных малых изменений возникают новые формы, совершенно отличные от родительского вида.

На основе своих наблюдений Дарвин выделяет две изменчивости — определенную (адаптивную по современной терминологии) и неопределенную (мутацию). В основу эволюционной теории Ч. Дарвин положил три принципа (три фактора эволюции):

1) борьбу за существование;

2) наследственность и изменчивость;

3) естественный отбор.

В процессе естественного отбора организмы адаптируются к условиям существования. В результате конкуренции разных видов, имеющих сходные жизненные потребности, хуже приспособленные виды вымирают. Совершенствование приспособлений у организмов приводит к постепенному усложнению уровня их организации — происходит эволюционный прогресс.

Суть теории дарвинизма в том, что любая индивидуальность организма закрепляется в последующих поколениях, если благодаря ей особь лучше приспосабливается к условиям обитания. Сама среда производит отбор — поэтому он называется естественным. Лучше приспособленная особь имеет больше шансов выжить и оставить больше потомков.

Отбор сам по себе ничего не создает. Он по сути лишь «сортирует» различные варианты строения; одни организмы он «отсеивает» — все их признаки исчезают вместе с ними, другие вступают в размножение и закрепляют свои свойства в последующих поколениях.

Каким бы ни был естественный отбор по своей форме, он всегда решает одну-единственную задачу — обеспечивает соответствие организмов конкретным требованиям среды. Отбор действует по принципу «здесь и сейчас».

Возникает закономерный вопрос: если естественный отбор «близорук», то откуда же берется прогресс? Эволюция живого начиналась с самых примитивных организмов, которые под действием отбора просто должны были бы наилучшим образом осуществлять свои функции. Почему же эволюция не ограничилась только простейшими, а возникли высшие формы жизни?

Однозначного ответа на этот вопрос пока нет. Прогрессивное развитие живых существ обеспечивается макроэволюцией, в которой действуют иные механизмы, представляющие предмет изучения биологии XX и XXI вв.

Вывод: Вся биология за последнее столетие стала иной, понимание жизненных процессов поднялось на новый уровень, но дарвиновская теория эволюции в основных чертах осталась прежней. Дарвинизм помогает выявить историческую подоснову природных явлений, но он остается малоэффективным при попытках прогнозирования результатов эволюционного процесса не только для отдаленной перспективы, но и на ближайшее будущее. Сама эволюция — сложный вероятностный процесс с весьма варьирующимся соотношением детерминированных и стохастических компонентов, и поэтому ее общий ход в чем-то непредсказуем.

· Современная теория эволюции – синтетическая теория эволюции. Элементарной единицей эволюции с 30-х годов 20-го века считается популяция. Именно внутри популяции происходят все первичные процессы обмена генетическим материалом, процессы естественного отбора и другие изменения.

Виды состоят обычно из большого числа популяций. Каждая популяция каким-либо образом изолирована от других сообществ данного вида. Существенным признаком популяции служит степень свободного скрещивания (панмиксия). Внутри популяции она выше, чем между популяциями.

Несмотря на некоторую изоляцию, популяция - генетически открытая система, так как, хотя и редко, происходит обмен с соседними популяциями, что на продолжительном отрезке времени оказывает существенное влияние на стабильность вида.

Зная механизмы поведения популяции, её взаимодействие с окружающей средой и с другими популяциями, можно изучать эволюцию живых систем, выявлять эволюционные закономерности, устанавливать причинно-следственные связи и строить эволюционную теорию.

При изучении эволюции вводят понятия

- элементарного эволюционного явления – изменение генотипического состава популяции.

- элементарное эволюционное явление зависит от элементарных эволюционных факторов, которых выделяют четыре:

1) мутационный процесс;

2) популяционные волны;

3) изоляция;

4) естественный отбор.

По сути, любая из биологических эволюционных теорий в явной или неявной форме затрагивает проблему того, что первично в эволюции:

Ø Многие биологи считают, что двигателем вариаций на видовом или популяционном уровне являются изменения в геноме. При таком подходе эволюция экосистемы и биосферы — следствие микроэволюционных процессов.

Ø Другая, сравнительно малочисленная группа исследователей, считающих себя последователями В.И. Вернадского, утверждает, что первопричиной эволюции являются экосистемные (биосферные) макропроцессы, влияющие на локальные условия среды. При этом создаются условия для отбора среди множества форм организмов, появляющихся в результате геномных коллизий. Отсюда вытекает, что экосистемы и биосфера управляют эволюционным процессом, порождая наиболее подходящие для себя популяции организмов.