Особенности изменений живого покрова в голоцене

В предыдущих разделах было показано, что природная обстановка конца плейстоцена в Восточной Европе способствовала формированию мозаичной структуры биоценотического покрова. При этом отсутствовало четкое членение его на зоны. Почти на всей Русской равнине существовала смешанная флора и фауна, а растительность была представлена сложными сочетаниями лесных, луговых, степных, опушечных и околоводных сообществ. Радиоуглеродное датирование (Anderson, 1984; Markova et al., 1995; Гарутт, Боескоров, 2001; Kuznetsova et al., 2001; Кузьмин и др., 2001 и др.) и анализ распространения видов-эдификаторов животных и растений позднего плейстоцена показывают, что в периоды потеплений и похолоданий устойчиво существовали поздневюрмские пастбищные экосистемы с характерной для них смешанной флорой и фауной. В периоды похолоданий неблагоприятные воздействия климата и усиление давления фитофагов на растительность приводили к тому, что широколиственные и темнохвойные виды деревьев сокращали свое обилие и сохранялись в рефугиумах с более благоприятным климатом. На большей части территории Восточной Европы господствовали травяные экосистемы с фрагментами лесов. В периоды потеплений широколиственные и темнохвойные виды деревьев-эдификато-ров и сопутствующие растения и животные распространялись из рефугиу-мов на остальную территорию, поэтому структуру живого покрова этого периода можно назвать мозаично-пульсирующей. Несмотря на то, что аналогичная пульсация происходила в течение плейстоцена многократно, устойчивость пастбищных экосистем с присущей им смешанностью флоры и фауны не нарушалась, что и обусловило их преемственное развитие. Лишь в позднем палеолите становятся очевидными дестабилизирующие воздействия охоты, в первую очередь, на ключевые виды (эдификаторы) мамонтовой фауны, а следовательно на устойчивость и дальнейшую судьбу пастбищных экосистем.

Конец плейстоцена. Резкое снижение численности и вымирание наиболее крупных фитофагов в Восточной Европе произошло 12-9 тыс. л.н. В Евразии и Северной Америке виды с массой более 1000 кг вымерли все, от 100 до 1000 кг - на 75%, от 5 до 100 кг - 4%, до 5 кг - менее чем на 2% (Martin,

1967, 1984; Owen-Smith, 1987, 1989; Пучков, 1991-1993; Жегалло и др., 2001). Существуют две гипотезы причин подобного неравномерного вымирания. Сторонники климатической гипотезы (Флеров и др., 1955; Величко, 1973; Алексеева, Тихомиров, 1989; Шило, 2001 и др.) связывают вымирание мамонта, шерстистого носорога и других крупных фитофагов с изменениями климата: прямым или косвенным (через преобразование растительного покрова). Н.К. Верещагин и Г.Ф. Барышников (1980, с. 18) объясняют вымирание этих животных их экологическим консерватизмом: «...при быстрой и кардинальной перестройке биоты мамонты и некоторые другие виды не сумели с необходимой скоростью приобрести экологические свойства, необходимые для освоения изменившейся среды». Под кардинальной перестройкой биоты подразумевается усиленное развитие древесной растительности вследствие изменения климата. Анализ ареалов ключевых видов (эдифика-торов) в конце плейстоцена - начале голоцена выявил постепенность их изменения, что не позволяет сделать вывод о катастрофических колебаниях климата и о быстрых перестройках биоты. К тому же громадные ареалы большей части ключевых видов (мамонта, носорога, бизона) в начале голоцена свидетельствуют о широте адаптации этих животных и исключают фатальную роль климата в их вымирании.

Сторонники гипотезы средообразующей роли эдификаторов мамонтового комплекса в формировании и поддержании пастбищных экосистем объясняют вымирание мамонта и других видов снижением численности их популяций ниже критической в результате антропогенных воздействий (Пи-допличко, 1951; Owen-Smith, 1987; Пучков, 1989; Антипина, Маслов, 1994 и др.). Они отмечают, что виды-эдификаторы мамонтового комплекса были эврибионтами и эврифагами, их ареалы занимали всю Северную Евразию, где диапазон климатических показателей был весьма широким, что подтверждает и проведенный выше анализ. Поэтому климатические перестройки конца плейстоцена - раннего голоцена не могли быть для всех этих видов катастрофическими на всей обитаемой ими громадной территории. М.И. Будыко (1967) провел расчеты биомассы крупных травоядных, приходящейся на единицу площади, и плотности населения людей верхнего палеолита. Он сделал заключение, что плотность населения в это время достигла такой величины, при которой прироста биомассы животных было не достаточно для удовлетворения потребностей населения. В результате численность крупных травоядных стала сокращаться, и они были полностью истреблены. Поскольку климат конца плейстоцена - начала голоцена принципиально не отличался от климата большей части плейстоцена (Зубаков, 1986; Величко, Куренкова, 1994), трудно предположить, что климатические изменения голоцена, который называют «очередным межледниковьем» (Величко, 1989), могли привести к столь существенному и быстрому снижению численности и/или катастрофической гибели эдификаторов. Вероятно, климатические изменения не могли быть основной причиной полного и быстрого их вымирания, хотя нельзя отрицать совместного воздействия антропогенных и климатических факторов.

Выше уже было показано, что именно в позднем палеолите, в условиях оптимального для мамонтовой фауны климата, охотничьей деятельностью человека была подорвана численность основных эдификаторов пастбищных экосистем и именно этим была предопределена дальнейшая деградация

последних. В археологической литературе накопились сведениf о том, что хозfйство верхнепалеолитических племен было основано на специализиро-ванной охоте на мамонта и других крупных стадных животных - лошадей, северных оленей, бизонов (Ефименко, 1953; Борисковский, 1980; Шовкоп-лfс, 1955; Пидопличко, 1969; Рогачев, 1964; Гладких и др., 1985; Елинек, 1985; Soffer, 1985 и мн. др.). Истребление в Северной Евразии мамонта и бизона, сокращение численности и ареалов других видов обусловило затfжной экологический кризис на протfжении мезолита на севере Евразии. Исчезно-вение основных эдификаторов мамонтового комплекса способствовало бо-лее широкому распространению в голоцене древесной растительности, чем-благоприfтствовали и более мfгкие климатические условиf. Соответствен но менfлась и структура ландшафтов, в них становилось меньше травfных и больше лесных сообществ.

Ранний голоцен - мезолит (10-7 тыс. л.н.) характеризуетсf потеплением климата на фоне периодических похолоданий и потеплений. Пастбищные экосистемы плакоров начали трансформироватьсf в детритные (древес-ные). Пионерами залесениf были деревьf с легколетучими семенами и бы-стрым оборотом поколений: ивы, березы, осина, сосна обыкновеннаf. За ними шли темнохвойные и широколиственные виды деревьев-эдификато-ров. Незначительные скорости распространениf многих видов деревьев, особенно широколиственных (Удра, 1988, 1990; Коротков, 1992; см. главу 3), свидетельствуют против представлений о широкомасштабных далеких ин-вазиfх этих видов. Скорее всего, они постоянно присутствовали в рефугиу-мах. Это предположение подтверждаетсf наличием пыльцы широколист-венных и темнохвойных видов-эдификаторов в спектрах древнего и раннего голоцена и отсутствием принципиальных изменений границ их ареалов в раннем голоцене по сравнению с древним. Изменение соотношениf травf-ных и древесных сообществ в ландшафтах положило начало формированию лесного поfса Восточной Европы. В свою очередь, этот процесс способст-вовал повышению численности кабана, лосf, косули и других видов, длf ко-торых было благоприfтно расширение площадей лесов. Увеличение доли их остеологических остатков в поселениfх человека, помимо благоприfтных длf них преобразований ландшафта, было обусловлено увеличением про-мыслового значениf этих животных, поскольку прежние объекты охоты либо были уже истреблены, либо их численность резко сократилась.

Средний голоцен (7-2,5 тыс. л.н.), значительнаf его часть приходитсf на атлантический период, который характеризуетсf оптимальными климати-ческими условиfми (Климанов, 1982; Хотинский, 1982): более высокой среднегодовой температурой при наиболее сглаженных колебаниfх еf. В это времf на материковой части Северной Евразии уже нет наиболее крупных видов мамонтового комплекса, заметно сократились ареалы и численность других крупных фитофагов - лошадей, кулана, зубра и др. В эпоху энеоли-та (7-5 тыс. л.н.) максимально распространfютсf темнохвойные и широко-лиственные виды деревьев (Нейштадт, 1957; Хотинский, 1977; Кожаринов, 1995; Елина, 2000). В целом, в течение первой половины среднего голоцена практически полностью сформировалсf лесной поfс, который занfл боль-шую часть Восточной Европы.

Анализ остеологических материалов показывает, что одновременно на одной и той же территории еще присутствуют виды, ныне характерные длf

разных зон. Вероятно, лесной покров еще не был сплошным, и это давало возможность совместного существования таких видов, как сайга, зубр, тур, тарпан, северный и благородный олени и др. Подобная структура природных ландшафтов в какой-то степени сохранялась до позднего голоцена, но постепенно все более утрачивались виды, бывшие эдификаторами пастбищных экосистем.

Большинство исследователей считает, что характер растительности голоцена неоднократно и согласованно менялся в связи с изменениями климата (Серебрянный, 1969; Долуханов, Хотинский, 1974; Палеогеография..., 1978; Развитие ландшафтов..., 1993; Палеогеографическая..., 1994 и мн. др.). Допускалось, что при смягчениях климата происходило расширение зоны лесов и за несколько столетий граница леса продвигалась к северу до 1 тыс. км (Кинд, 1976), а также что наиболее благоприятные условия для лесной растительности сложились в атлантический период (Долуханов, Пашкевич, 1977; Хотинский, 1977; Елина, 2000 и др.) - климатический оптимум голоцена (6500-4700 л.н.), обусловивший максимальное расширение лесной зоны в южном и северном направлениях (Вангенгейм, 1976; Пашкевич, 1981; Никифорова, 1982; Кожаринов, 1994 и др.). Для среднего голоцена характерны максимальные приросты торфообразования и интенсивность заболачивания (Пьявченко, 1979; Елина и др., 1988, 2000).

В это время граница лесного пояса на севере Восточной Европы проходила по северной части Кольского полуострова, а далее на восток протягивалась к среднему течению Печоры и Приполярному Уралу (Кременецкий и др., 1996). Тундровая зона почти полностью исчезала с материковой части Восточной Европы (Нейштадт, 1957; Хотинский, 1978). Основные виды широколиственных деревьев в среднем голоцене были распространены от современной северной тайги до Черного моря, а по долинам Дона и Волги - до Азовского и Каспийского морей. Широколиственные виды в составе хвой-но-широколиственных лесов распространялись на 500-600 км далее к северу и северо-востоку по сравнению с их современным положением (Хотинский, 1977, 1978).

Сторонники этих представлений допускают возможность исключительно быстрых подвижек растительных зон, не принимая во внимание реальные биоэкологические способности растений к расселению (Cain et al., 1998). В обобщающей работе И.Ф. Удра (1988) представлены вполне обоснованные расчеты миграционных потенций основных лесообразующих видов. Так, например, для преодоления расстояния в 100 км березе необходимо расселяться со скоростью 100-130 м/год в течение 750-1000 лет, сосне -от 1 до 7 тыс. л. Ель и пихта способны преодолеть это расстояние за 4-5 тыс. л., а дуб и бук - за 10-25 тыс. л. Скорость расселения лесных трав на один-два порядка меньше (Коротков, 1992; Смирнова, 1997). Эти расчеты опровергают представления о быстрых миграциях растительности.

Со среднего голоцена оформляется новый мощнейший фактор воздействия на живой покров - хозяйство производящего типа (земледелие, скотоводство, выплавка металлов) (Чайлд, 1952; Краснов, 1971; Мерперт, 1974; Археология. Неолит, 1996). Оно стало распространяться на Балканском полуострове 7-8 тыс. л.н., в Центральной и Западной Европе - 6-7 тыс. л.н. в Северной и Восточной Европе - 5,5-6 тыс. л.н. Особенно стремительно уровень производящего хозяйства в Восточной Европе рос на протяжении

бронзового века (5000-2500 л.н.). Наиболее существенные преобразования происходят на юге Восточной Европы, где в течение бронзового века сменилось 18 культур. Начало оформления наиболее древних - трипольской и древнеямной - культур датируется временем около 6000 л.н. По оценке Д.Л. Арманд (1955), плотность населения трипольской культуры была очень велика и достигала 30-35 человек на 1 кв. км (!). Основным занятием было скотоводство и отчасти земледелие, а также выплавка медных орудий. Племена древнеямной культуры занимались звероловством, рыболовством и, возможно, примитивным скотоводством (Городцов, 1927). У племен ката-комбной (4000-3600 л.н.), а затем и срубной (3600-3100 л.н.) культур, сменивших племена древнеямной культуры, уровень воспроизводящего хозяйства был уже достаточно высок. Основой экономической жизни было достигшее высокого уровня скотоводство (Мерперт, 1974; Шнирельман, 1980).

В это время в остеологическом материале сокращается доля костей диких копытных (зубра, тура, тарпана и др.) и увеличивается доля костей домашнего скота (Цалкин, 1956, 1966; Андреева, Петренко, 1976). Большинство исследователей признают, что главная роль в уменьшении численности и сокращении ареалов диких животных в течение голоцена принадлежит человеку (Пидопличко, 1951, 1954; Цалкин, 1956, 1958; Верещагин, Русаков, 1979; Верещагин, Барышников, 1980; Кириков, 1981 и др.).

В это же время в спорово-пыльцевых спектрах появляется пыльца культурных злаков (Крупенина, 1973; Серебрянная, 1978, 1980, 1981). Около 4000 л.н. земледелие и скотоводство прослеживаются уже на большей части современной лесостепи и широколиственных лесов. Во втором тысячелетии до новой эры отмечено распространение скотоводческих племен до Прииль-менья (Кривошеев, 1998). В течение бронзового века земледелие получило распространение на территории современных хвойно-широколиственных лесов и южной тайги у племен фатьяновской, среднеднепровской и других культур. Основной (возможно, единственной) формой земледелия было подсечное земледелие (подсека), о чем свидетельствует огромное число рабочих топоров на каждой стоянке (Краснов, 1971). При этом археологические памятники располагаются в самых различных топографических условиях, часто вдали от речных долин, на самых разных по механическому составу почвах - от легких до тяжелых. Это говорит о возможности охвата подсекой в течение бронзового века значительной территории. В это время, кроме следов подсечно-огневого земледелия, на всех стоянках современного лесного пояса есть костные остатки крупного рогатого скота. Вероятно, в лесной зоне скот пасли повсеместно: в лесу, на заброшенных полях, на полянах, созданных и поддерживаемых ранее дикими копытными.

Крайне трудно оценить роль производящего хозяйства бронзового века в изменении состава и структуры биоценотического покрова на территории современного лесного пояса, отделив его от последующих преобразований. Вероятно, оно постепенно уменьшало буферность экосистем: в результате расчисток и выпаса сглаживался микрорельеф, преобразовывался почвенный покров (прежде всего, на песчаных и щебнистых субстратах). Прямое (рубки, расчистки) и опосредованное (выпас, пожары) антропогенное воздействие становилось ведущим фактором регуляции потока поколений древесных видов. Нарушалась естественная мозаика лесов, в том числе упрощалась эколого-ценотическая структура травяного покрова.

Оценка преобразования живого покрова юга Восточной Европы, напротив, не вызывает затруднений. В процессе развития скотоводства и земледелия племена трипольской, древнеямной, срубной и других культур отодвигали границу лесостепных, а затем степных комплексов от побережий Черного и Азовского морей на север и северо-запад. Сравнение карт современной растительности и распространения культур эпохи бронзы показывает практически полное совпадение северных границ распространения срубной культуры и современной зоны степей. Опираясь на свидетельство Геродота, можно говорить об обезлесенности этих пространств, начавшейся во времена скифов с 2700-2500 л.н. (Восточноевропейские..., 1994). В то же время, у скифского некрополя (его возраст примерно 2000 лет) на Керченском полуострове обнаружены кости тетерева, что свидетельствует о сохранении в это время лесных участков среди степей (Калякин, неопубликованные данные). К этому времени на месте лесостепных и лесолуговых ландшафтов все более распространяются типчаково-полынные и разнотравно-ковыльные степи (Серебрянная, 1982; Динесман, 1977). Таким образом, от начала активного заселения Причерноморья (6000-5000 л.н.) до скифо-сарматского времени, т.е. за 3500-3000 лет, была сформирована зона степей шириной 400-600 км. Не только крупные преобразования растительности, но и завершение или наступление очередного этапа педогенеза, как правило, совпадали с хронологическими рубежами археологических культур. Так, появление ямной культуры в Нижнем Поволжье практически синхронно формированию и широкому распространению на дренированных равнинах каштановых солончаковых почв, иногда уже в комплексе с солонцами. Время существования полтавкинской культуры (4000-3600 л.н.) совпало с экспансией солонцовых признаков на значительных пространствах и с окончательным сложением сухостепной зоны. Ко времени срубной культуры приурочено остепне-ние луговых засоленных почв недренированных равнин и формирование в целом пустынно-степной зоны (Демкин, 1997).

Итак, наиболее значимым для живого покрова событием среднего голоцена можно считать антропогенное формирование степной и полупустынно-степной зон, аридизацию климата и уменьшение смешанности флоры и фауны юга Восточной Европы. Эти события были крупным шагом к формированию современной зональности и видимо оказали существенное влияние на изменение макроклимата Евразии в целом. Возможно, они явились одной из причин нестабильности климата второй половины голоцена (Хо-тинский, 1982, 1989; Зубаков, 1986; Климанов, 1989).

Поздний голоцен в целом (2500-0 л.н.) характеризуется понижением среднегодовых температур, некоторым увеличением среднегодовых осадков. Однако наиболее яркая черта его климата - возрастание нестабильности, которая регистрируется уже во второй половине среднего голоцена (Климанов, Никифорова, 1982; Климанов, 1989; Клименко и др., 2001).

Железный век и раннее средневековье (2500-500 л.н.). Анализ палеоботанических данных показывает, что в начале позднего голоцена в раннежелез-ном веке (2500-1600 л.н.) ареалы древесных видов-эдификаторов не претерпели существенных изменений. Так же, как и в среднем голоцене, широколиственные и темнохвойные виды практически всюду встречались вместе (см. главу 2, раздел 2.2). Этот вывод противоречит широко распространенному мнению об окончательном формировании зон хвойных, хвойно-широ-

колиственных и широколиственных лесов к началу позднего голоцена (Ней-штадт, 1957; Хотинский, 1977) и отодвигает время существенных преобразо-ваний ареалов деревьев на эпоху средневековья. Однако оценка количест-венного участия деревьев в спорово-пыльцевых спектрах показывает сокра-щение доли темнохвойных видов на юге и увеличение на севере по сравнению со средним голоценом (Нейштадт, 1957). Эти изменения косвенно сви-детельствуют о начале трансформации ареалов темнохвойных и широколи-ственных видов, которая завершилась оформлением современной зонально-сти лесного пояса (Восточноевропейские..., 1994). Значительные перемещения на север южной границы ареалов ели и пихты, сопровождавшиеся рас-ширением степной зоны в условиях более холодного и влажного климата позднего голоцена (по сравнению со средним голоценом), можно объяснить только антропогенной аридизацией юга Восточной Европы.

В то же время палеонтологические и археологические данные свидетельствуют о сохранении в позднем голоцене смешанного характера фауны на большей части Восточной Европы. Местами такой характер фауны со-хранялся до недавнего времени. Так, в конце XVIII века на пространстве от нынешней Воронежской области до севера Казахстана и юга Западной Си-бири еще встречались тарпаны и куланы (Гмелин, 1771); северные олени при зимних кочевках регулярно доходили до севера калмыцких степей (Пал-лас, 1773) и до Украины (Гепнер и др., 1961). В начале XIX века сурки были распространены до нынешней Калужской области (Зельницкий, 1804), а в конце XVIII века были обычны в Тамбовской губернии (Паллас, 1773).

На юге Восточной Европы наступление железного века совпало с прак-тически полным переходом скотоводческо-земледельческих племен к кочевому и полукочевому скотоводству. Использование древесного угля для вы-плавки металлов обусловило в течение длительного времени (до XIX в., ко-гда в металлургии стали использовать каменный уголь) массовые рубки твердолиственных пород деревьев, в первую очередь дуба. Выплавляя железо, скифы извели островные леса северного Причерноморья (Паллас, 1773), что было мощным фактором аридизации этой территории.

Из южных районов Восточной Европы скотоводство и земледелие все шире распространялось в центральные и северные (преимущественно северо-западные) районы. Если для юга Восточной Европы раннежелезный век был временем по существу окончательного оформления современных зон, то для центра и севера это время значительных антропогенных преобразо-ваний, последствия которых приводят к формированию современной зо-нальности позже - в эпоху средневековья (V-XV вв. н.э.). Начало средневековья (V-VI вв. н.э.) в лесном поясе отмечено двумя крупными событиями: распространением подсечного земледелия на севере (на территориях современных Ленинградской, Псковской, Новгородской, Вологодской, Архан-гельской областей, на юге Карелии и Коми) и развитием пахотного земледелия в южной части лесной зоны. Технология подсечно-огневого земледелия многократно описана в литературе. Урожай при подсеке обеспечен привносом элементов минерального питания с золой, получаемой за счет сжигания древесной растительности на месте. Большие затраты труда на расчистку окупались высокими урожаями: в хорошие годы урожаи составляли сам-10 - сам-20, а иногда и до сам-70 (!) (Милов, 1998). Другие сущест-венные достоинства подсечной системы - независимость от скотоводства и

специальных средств производства. Расчищенный участок использовался 1-3 года на песчаных почвах и до 5-8 лет на суглинистых, после чего его оставляли зарастать лесом или некоторое время использовали как сенокос или пастбище. Общая длительность хозяйственного цикла составляла 40-80 лет. При отсутствии внешних воздействий (рубок, выпаса скота) за время «отдыха» снова нарабатывался органогенный горизонт, который замешивался с нижележащими горизонтами неглубокими вывалами и землероями - восстанавливался единый гумусовый горизонт. Считается, что «отдыха» в течение 40-80 лет хватало для практически полного восстановления структуры и плодородия почвы. Это можно допустить для центра и юга лесного пояса, где сравнительно высока скорость биологического круговорота. Однако для восстановления почв в условиях севера Восточной Европы требуется в два-три раза более продолжительный период.

Недостаточная продолжительность отдыха для восстановления плодородия и структуры почвы - одна из проблем подсечной системы земледелия. Перечислить все особенности трансформации живого покрова, связанные с подсечно-огневой системой, сложно, ибо подсечное земледелие не было только сельскохозяйственной практикой. Оно было системой природопользования, включавшей собственно земледелие, рубки, палы, а во многих районах также выпас и сенокошение. Воздействие подсечно-огневой системы приводило к обнажению почвы, увеличению поверхностного стока и эрозии почв, выравниванию микрорельефа, обеднению почвенной фауны (прежде всего, мезофауны). При этом исключалась возможность образования ветро-вально-почвенных комплексов; накопления органики от внутрипочвенного переходило к напочвенному, увеличивалась опасность пожаров (Осипов, Гаврилова, 1983; Милов, 1998).

Хотя площадь обрабатываемых участков была сравнительно невелика, а длительность цикла - большой, за сотни и тысячи лет огромные территории были глубоко преобразованы подсекой. Не имея количественных оценок по охвату территорий подсечным земледелием для средневековья, мы можем привести пример современной Финляндии, где за XVIII-XIX вв. (то есть за 200 лет) через подсеку прошло 85% территории (Куусела, 1991).

На юге и в центре лесной зоны последствия подсечной системы особенно быстро отразились на территориях с легкими почвообразующими породами (в частности, на территориях полесий). На массивах песчаных почв были сформированы специфические пирогенные леса с господством сосны обыкновенной (Сейбутис, 1982). На севере развитие подсечно-огневого земледелия, сопряженного с массовым выжиганием лесов, привело к отступлению на юг северных границ ареалов широколиственных видов (ильма, липы, дуба и др.) и, в результате, к формированию тайги. В это же время развитие домашнего оленеводства, сопровождаемое усиленным выжиганием лесов на их северной границе, привело к развитию зоны тундр из лесотундры или северной тайги, достигавших, судя по находкам крупных деревьев или их пней, берегов СЛО еще в XVIII-XIX вв. (Городков, 1954), а на Ямале - в XIX веке (Калякин, 1985, 1991). На севере лесного пояса антропогенные факторы и изменения климата, действовали однонаправлено, приводили к разрушению лесного пояса и способствовали продвижению на юг северотаежных видов и их комплексов. Этот процесс можно условно назвать «бореализацией» лесного пояса.

Пахотное земледелие связано с использованием сравнительно обширных безлесных пространств (в том числе расчищенных из-под леса). Основа урожайности - мобилизация почвенного запаса питательных элементов за счет разрушения почвенных агрегатов почвообрабатывающими орудиями (Осипов, Гаврилова, 1983). Главная проблема пахотного земледелия - необходимость постоянно поддерживать плодородие почвы. Это возможно при периодическом предоставлении почве продолжительного отдыха (при подсеке) или при ее достаточном унавоживании. Говоря об окультуривании почвы при внесении навоза, авторы имеют в виду уже значительно выпаханные почвы. Мы ни разу не встретили данных о внесении навоза в лесные (только что расчищенные) почвы. Во-первых, этого не требуется, а, во вторых, лесные «росчисти» рассматривались как более выгодная альтернатива навозной пашне. Получение достаточного количества навоза во все времена оставалось нереальной задачей, а при расчистке «крестьяне получают отличные урожаи хлебов без навозного удобрения» (Милов, 1998).

Одной из основных систем пахотного земледелия в Восточной Европе было трехполье. Оно сравнительно быстро распространилось из южных в центральные и северные районы, вероятно, вместе со славянской колонизацией. Во второй половине I тысячелетия новой эры пахотное земледелие охватило уже весь центр Восточной Европы - современную зону хвойно-ши-роколиственных лесов. В XI-XII веках практически полностью освоены водораздельные территории центральных и северо-западных районов. В это время увеличивается плотность населения: например, на территории Московской области на одно сельское поселение приходилось около 10 кв. км (Колчин, Куза, 1985; Абатуров и др., 1997). Максимальной численности население центральных и северо-восточных районов достигает в XIV-XV веках, увеличившись за сто лет более чем в два раза (тогда как южные - лесостепные - районы испытывают депопуляцию). В это время во владениях Новгорода деревни размещались через каждые 1-2 км (!), «словно в шашечном порядке» (Буров, 1994, с. 125). Достигнута предельная плотность поселений, и начинает увеличиваться их размер: в первой половине XVI века средний размер поселения в большинстве уездов центральной Руси увеличился до 5-10 дворов (Рожков, 1899). Однако площадь освоенных под пашню земель значительно превысила возможности их унавоживания. При отсутствии его неизбежно наступало полное истощение пашни. Напомним, что долгое время навоз просто рассыпался по поверхности земли и «силы навоза» хватало на один посев. Соха с перекладной полицей, позволившая более эффективно (на несколько посевов) удобрять землю, получила распространение лишь в XVI веке.

«Великая русская распашка» (Кульпин, Пантин, 1993) привела к массированной деградации почвенного покрова - широкому распространению подзолистых почв в центре и на севере Восточной Европы, а также к деградации экотопов, изменению гидрологического режима территорий. Повсеместно уменьшилась лесистость, что привело к появлению разрывов в ареалах деревьев, прежде всего широколиственных. Так, по оценке Н.А.Рожкова (1899), в XVI веке лесистость в некоторых уездах центральной России уменьшилась до 6%. Во многих районах, прежде всего северных, означенные воздействия привели к развитию заболачивания на водоразделах - с одной стороны, и развитию пирогенных ландшафтов (формированию значи-

тельных массивов сосновых лесов), - с другой. Существенные изменения живого покрова привели и к изменению климатических условий: начало XVII века считается «термической кульминацией малого ледникового пери-ода в Европе». Для общества последствием великой русской распашки стал социально-экономический кризис конца XVI–начала XVII века (Кириков, 1959), так называемое, «смутное время», по сути завершившее эпоху средневековья в Центральной России.

Обращение к истории земледелия вызвано тем, что именно в лесном по-ясе оно привело к наиболее глубокой трансформации живого покрова и ландшафта в целом. Земледелие видимо было ведущим фактором образова-ния подзола, определившим широкое распространение в лесном поясе Вос-точной Европы деградированных почв подзолистого ряда (Осипов, Гаврило-ва, 1983; Милов, 1989). Этот мощный и комплексный фактор антропогенно-го преобразования природных экосистем на огромной территории, видимо, оказал влияние и на ее климат.

Наряду с земледелием, факторами преобразования живого покрова были рубки и пожары. Свою роль в изменении состава и структуры лесов, в сокращении их площади (может быть не меньшую, чем выжигание под паш-ни) сыграли вольный выпас в лесу и интенсивные заготовки веточного корма на зиму (Комаров, 1951).

В течение развитого средневековья существование открытых и полуот-крытых пространств в лесном поясе, поддерживаемых ранее средопреобра-зующей деятельностью диких фитофагов, стало целиком зависеть от дея-тельности человека. К концу средневековья на юге лесной зоны были полностью уничтожены тарпан и тур, резко снизилась численность зубра, а южнее - кабана, благородного оленя, косули и сайги. Массовая охота все более сокращала численность и распространение бобра (Скалой, 1951; Цалкин, 1956; Алексеева и др., 1996 и др.).

Итак, в средневековье был сделан наиболее крупный шаг к формирова-нию современной зональности - антропогенно обусловленное расчленение лесного пояса Восточной Европы на зоны темнохвойных, хвойно-широко-лиственных и широколиственных лесов. Таким образом, изучение истории формирования зон в пределах лесного пояса Восточной Европы позволяет называть их природно-антропогенными. Одновременно в средневековье было завершено истребление основных эдификаторов пастбищных экосистем. Позднее, к XVIII-XIX векам, завершается формирование европейских тундр.

Однако, современные ареалы темнохвойных и широколиственных видов деревьев, значительно превышающие в южном и северном направлениях ареалы лесных зон, демонстрируют отсутствие климатических запретов на распространение их на север и юг из внезональных рефугиумов при ос-лаблении антропогенного пресса.

Современность (500-0 л.н.). В последние столетия увеличилась дифференциация природопользования в различных природных зонах, что вело к дальнейшему усилению их последующей антропогенной трансформации. На севере Восточной Европы уменьшалась интенсивность земледелия, и к 30-м годам XX века во многих районах оно практически прекратилось. Одновременно (особо интенсивно с XVIII века) здесь возрастали объемы промыш-ленной заготовки древесины. Долгое время основным способом заготовок

были выборочные рубки, но после 1930 г. широко распространились сплошные, в том числе концентрированные рубки. Эти воздействия выразились, в первую очередь, в изменении гидрологического режима территорий и в усилении процессов заболачивания.

На юге, напротив, шло интенсивное земледельческое освоение лесостепных и степных районов. Основные его последствия - значительное уменьшение лесистости, деградация почвенного покрова, эвтрофикация водоемов, изменения гидрологического режима, ведущие, чаще всего, к развитию процессов аридизации.

В центральных районах отмечена наибольшая скорость ротации угодий при высокой плотности населения и большом разнообразии антропогенных воздействий. Основными воздействиями на живой покров следует считать земледелие, рубки и посадки леса. В средней полосе - от Белоруссии и почти до Урала - шла также усиленная «мелиорация» (осушение) болот, что отразилось на запасах грунтовых вод и повысило пожароопасность.

Проблемы, приведшие к кризису конца XVI - начала XVII века, частично удалось решить путем усовершенствования технологии земледелия и аграрной колонизацией новых территорий Поволжья и южных степей, а в XVIII-XX веках - Сибири, Дальнего Востока, севера и востока Казахстана. Так, в XV-XVI веках в центре и на юге лесной зоны повсеместно распространилась переложная система земледелия как компромиссное средство поддержания почвенного плодородия при невозможности нормального унавоживания (Традиционный..., 1998). Однако выпаханность почв оставалась буквальным бичом для крестьян центральных и северных районов в XIX-XX веках, распространившимся в это время и на многие южные районы. Земледелие, претерпевавшее подъемы и спады, в итоге привело к формированию значительных по площади открытых пространств.

В связи с бурным промышленным и военным развитием России со времен Петра I, антропогенные воздействия на природные экосистемы вновь резко усилились, а зона интенсивного природопользования расширилась на север (до Белого моря) и на восток (до Урала включительно). Резко возросшие потребности металлургии и судостроения привели к усиленному уничтожению дуба, особенно на северных и южных границах его распространения (Гмелин, 1771; Паллас, 1773 и др.).

Большое значение для сокращения на севере Восточной Европы и Западной Сибири ареала древесных видов (в первую очередь, ели) имела многовековая практика палов, которые оленеводы регулярно устраивали вплоть до XVIII века специально для сведения лесов (Шренк, 1855). Не исключено, что тундровое крупнотабунное оленеводство явилось исходной причиной формирования, так называемой, зоны (или подзоны) лесотундры именно в пределах равнинной и наиболее древней части ареала северного домашнего оленеводства (Калякин, 1991).

Рубки были наиболее масштабными в XVIII-XIX вв. и привели более чем к двукратному уменьшению лесистости центральных районов. В XX веке лесистость была частично восстановлена в результате зарастания сельхозугодий, брошенных из-за социальных катаклизмов. Однако, на громадных территориях Европейского Севера, Сибири и Дальнего Востока интенсивность рубок достигла беспрецедентного масштаба, что продолжается и до настоящего времени.

Посадки леса для нужд государства были начаты еще во времена Петра I. Более или менее регулярное искусственное возобновление лесов в центральной России датируется серединой XIX века. Всплеск лесокультурного дела относится к 1890-1914 годам, когда, по словам Г.Ф. Морозова (1950), эта практика «распространилась... на все пространство государственных лесов европейской равнины России, где ведется, по крайней мере, лесосечное хозяйство». В результате на огромных площадях были созданы культуры, прежде всего, «коренных пород» (ели, сосны, дуба). Эти культуры сейчас составляют большинство спелых насаждений центральной части Восточной Европы, долгое время описываемых лесоводами и геоботаниками как «коренные типы леса» (Речан и др., 1993).

Таким образом, увеличение площади угодий, стабилизация их границ и связанные с этим уменьшение протяженности и площади экотонов привели к потере смешанного характера флоры и фауны. Р