Вымирание мегафауны в заключительный трансгрессивный период

Наиболее существенно, что именно в заключительный трансгрессивный период происходит преимущественное вымирание мегафауны, преемственно развивавшейся на протяжении всего плейстоцена. Поскольку этот процесс начался уже после заселения большинства областей Земного шара человеком (Quaternary..., 1984), есть основание предполагать, что в большинстве районов вымирание по сути было антропогенным истреблением (Мартин, Мерингер, 1969 и др.). Выяснение исключительной эдификаторной роли слонов в африканских саваннах (Насимович, 1975; Гржимек, Гржимек, 1976 и др.) породило концепцию антропогенно-биоценотической трансформации поздневюрмских пастбищных экосистем, обусловленной истреблением мамонтов и ряда других крупных фитофагов (Owen-Smith, 1987; Пучков, 1992 и др.). Несмотря на то, что предположение об истреблении мамонтов человеком было высказано, возможно, впервые еще проф. Давкинсом (цит. по Гётчинсону, 1899) в 1868 г. и впоследствии разделялось многими авторами (Пидопличко, 1954 и мн.др.), оно до самого последнего времени было весьма уязвимо. Поскольку мамонт на громадных территориях в течение тысячелетий был не просто наиболее желанной, но и судя по многочисленным археологическим данным (Пидопличко, 1954, 1959, 1969; Гвоздовер, 1953, 1955; Борисовский, 1980; Гладких и др., 1985; Елинек, 1985; Soffer, 1985 и др.) жизненно необходимой добычей, в системе «мамонт-человек» неизбежно были сильны регулирующие функции обратной связи (Калякин, 1984; Graham, 2001).

Указанный механизм регуляции в системе «мамонт-человек» перестает действовать после того, как человек приручает волка, поскольку именно это дает возможность не только существенно повысить прессинг на мамонтов, но и безболезненно перейти на эффективную добычу ряда крупных стадных копытных при существенном подрыве численности основного жизненно необходимого в прошлом ресурса. Именно этот процесс и фиксируется на многих стоянках позднего палеолита, что с учетом различных и других археологических данных (Грехова, 1971; Ермолова, 1972; Медведев, 1972; Диков, Дикова, 1973; Береговая, 1984; Soffer, 1985; Gvozdover, 1995 и др.) дало основание высказать предположение о начале одомашнивания волка человеком еще в финальном мустье (Калякин, 1997). Это предположение кос-

венно подтверждается археологическими данными по Северной Африке и Ближнему Востоку (Higgs, 1967), а напрямую - генетическими исследовани-ями диких представителей рода Canis и собак (67 пород) (Vila et al, 1997). Именно приручение волка не только привело к нарушению существовавшего баланса между человеком и его жертвами, но и позволило пеlвобытным охотникам за геологически очень краткий период расселиться почти всесветно (Калякин, 1997, 1999).

После этого начинается интенсивное истребление, в первую очередь, мегафауны в тех или иных областях, к–да проникает человек. Например, в Северной Америке оно начинается 1314 тыс. л.н. (Anderson, 1984 и др.), а завершается лишь после окончательного ее заселения человеком (Эколо-гия..., 1988; Коренное..., 1990). «Вымирание» 92% из 71 вида американских млекопитающих, относящихся к 50 родам, происходит за последние 12 тыс. лет. Характерно, что в Северной Америке, как и в Евразии, первобытными охотниками наиболее интенсивно преследовались наиболее крупные стад-ные фитофаги: лошади, северные олени, бизоны и местные хоботные - ма-монты, мастодонты, ëuvieronius (так же и в Южной Америке, где к основной добыче человека относятся гапло- и стегомастодонты; см. Anderson, 1984).

Анализ динамики вымирания териофауны России показал следующее. С конца плейстоцена полностью вымирают в природе донской заяц, кавказ-ский плейстоценовый суlок, большой и малый пещерные медведи, мамонт, широкопалая, уральская и северосибирская лошади, тарпан, плейстоцено-вый осел, шерстистый носоlог, сибирский эласмотерий, гигантский олень, тур (как дикое животное), кяхтинский винторог, парабубал - всего 16 видов; (сюда не включены водно-морские млекопитающие и те исчезнувшие виды, которые, вероятно, были предками ряда ныне живущих форм). В Палеарк-тике вымирают пещерная гиена и пещерный лев (их современные подвиды продолжают существовать за пределами Палеарктики), а также бизон и овцебык, сохранившиеся в Неарктике. Уже не существуют в качестве диких животных лошадь Пржевальского и двугорбый верблюд, исчезнувшие в природе к концу XX в. В начале XX в. в природе исчез и зубр, но в настоя-щее время идет его восстановление от содержавшихся в неволе зубров. В XX в. вымирает в природе и туранский тигр. В России, по-видимому, в XX в. исчезает и полосатая гиена (Яровенко, 2003), а с позднего палеолита -дикобраз. На различных этапах голоцена (с мезолита до XIX в.) исчезают в пределах России красный волк, европейский лесной кот, гепард, кулан, як и азиатский муфлон. Указанные потери включают 32 вида, а вместе с морски-ми млекопитающими - 36 видов, из которых лишь два вида имеют массу менее 10 кг.

Показательна динамика вымирания этих видов: в конце вюрма 4-6 ви-дов, в мезолите 6-8, в неолите и б–онзе 2 вида, в железном веке 20-21 вид, из которых в новейшее время (5000 л.н.) 12-16 видов. Из них только один -кавказский сурок - имел ограниченный ареал, тогда как все другие были широко или даже очень широко распространены. На территории России имеется еще 22 вида и подвида зверей, находящихся на грани исчезновения (Кlасная книга РФ, 2001), тогда как в Красной книге СССР (1984) таковых для территории России значилось 18 видов.

Из ныне живущих видов, ареалы которых претерпели с позднего вюрма отчетливые изменения, у 27 сокращение их произошло от 100-200 до

4500 км с запада на восток. У 20 видов северные границы сдвинулись на юг от 150-300 до 3600 км, а у 12 видов южные границы ареалов отступили на север или северо-восток, иногда более, чем на 3000 км. У шести видов ареа-лы сократились в юго-западном направлении и у двух - в северо-восточном. У четырех видов в европейской части России за историческое время сформировались разрывы ареалов (до 900 км). à, наконец, для 13 видов имеются данные о том, что их ареалы уже в раннем голоцене на европейской части России стали расширяться на северо-запад - к Прибалтике и Финскому за-ливу, а затем и далее к северу. В процессе заселения прибалтийских районов в раннем голоцене участвовали мамонт и шерстистый носорог, а до Прила-дожья и Кольского полуострова смогли расселиться тур и тарпан, истребленные совсем недавно.

Скорости изменения ареалов у различных видов и в разные периоды су-щественно варьировали. Так, у ряда видов, ареалы которых сократились к востоку даже на тысячи километров, этот процесс занял многие тысячелетия и поэтому его скорость была незначительной: от 0,01 до 0,4 км/год с ма-ксимальными значениями для хищников (до 0,41 км/год у степной кошки). àные скорости изменения ареалов отмечены для исторического времени, особенно для последних столетий. Если скорость сдвига на восток ареала степного сурка с конца вюрма составляла около 0,1 км/год, то за последние два века она возросла до 3 км/год (т.е. в 30 раз), а для желтой пеструшки в те же временные интервалы с 0,1 до 15 км/год, для кулана с 0,1 до 10 км/год, для двугорбого верблюда с 0,2 до 12 км/год.

Сокращение ареала мамонта в более ранние времена шло на материке со скоростью 0,5 км/год, что очень много для столь медленно размножающегося вида. Максимальной была скорость сокращения ареала бобра со средневековья до XX в. в Восточной Сибири - 17 км/год. Скорость сокращения ареала зубра в историческое время составляла 2 км/год, а за предшествовавший период - 0,12 км/год. С XVIII в. ареал снежного барана в его юго-вос-точной части сокращался со скоростью 9 км/год.

Если для активно добывавшихся и истреблявшихся человеком видов высокие скорости деградации ареалов вполне объяснимы, то совершенно исключительным является стремительное сокращение ареала желтой пеструшки, произошедшее за последние два столетия, причины которого до сих пор остаются нерасшифрованными. Обращает на себя внимание, что в то же время почти также стремительно сократились ареалы кулана и верблюда. По-видимому, на пространстве от нижней Волги до Джунгарских ворот произошли какие-то существенные изменения в структуре экосистем, которые, однако, большинство аборигенных видов пережило благополучно.

àнтересна разнонаправленностъ преобразования ареалов многих видов в различных крупных регионах. Так, вполне отчетлива тенденция сокращения к югу ареалов у видов степной биоты, особенно нуждающихся в значительных площадях открытых и полуоткрытых ландшафтов, в Восточной Европе, Восточной и Западной Сибири, на Урале. Для наиболее крупных зверей она проявилась уже в раннем голоцене, но овцебык и лошадь просу-ществовали здесь до позднего голоцена и не исключено, что были просто ис-треблены в позднее средневековье; ареалы же таких видов, как берингий-ский суслик, черношапочный сурок, снежный баран и ряд других до сих пор

почти доходят до арктического побережья или почти доходили до него совсем недавно (белка, барсук и кабарга).

Прямо противоположная в те же времена тенденция проявилась на северо-западе России, куда уже в раннем голоцене с юга на север прямо-таки хлынул поток мигрантов, тогда как в средней полосе у многих видов ареалы были более или менее стабильны, либо имели явную тенденцию к сокращению на юго-восток, юг или восток.

Лишь наиболее насыщенные пастбищные экосистемы тропической Африки вплоть до недавнего времени сохраняли эффективный иммунитет против чрезмерной экспансии тандема «человек-собака». Показательно, что наиболее мощные эдификаторы современных африканских саванн -слоны - составляют лишь незначительную часть их животного населения: на 2 млн копытных Серенгети их всего лишь около 3 тысяч (Гржимеки, 1986). По признанию всех специалистов, изучавших экологию и эдифика-торную роль слонов в африканских саваннах, уничтожение этого вида име-ло бы катастрофические последствия для большинства природных экоси-стем Африки.

Аналогично этому, истребление мамонта, а затем и других наиболее крупных фитофагов, во внетропических областях северных материков, вероятно, было главной причиной, хотя и замедленной (что не удивительно для областей с длительным холодным сезоном, сокращенным периодом вегетации и низкой, по сравнению с тропическим поясом, биопродуктивно-стью), но неуклонной деградации исходно пастбищных экосистем и замещения их либо экосистемами сомкнутых лесов (на территориях с гумидным климатом), к существованию в условиях которых нет достаточной адапта-ции даже у таких видов как дуб черешчатый (Смирнова, 1998), сосна обык-новенная, видов рода лиственница и других, либо антропогенно измененны-ми экосистемами лесостепей, степей, полупустынь и пустынь их современ-ного облика. Громадное количество данных, как по северным материкам, так и по северу Африки (L’arte е L’ambiente..., 1993) свидетельствуют о том, что, так называемая, современная «природная» зональность наиболее ин-тенсивно формировалась преимущественно уже в историческое время, а в ряде районов - буквально в самые последние столетия.

à, наконец, совершенно очевидно, что только при отсутствии сплош-ных ледовых покровов и в условиях климата, принципиально не отличаю-щегося от современного (по крайней мере в масштабах большей части Го-ларктики), возможно существование до настоящего времени достаточно богатой флоры на арктических островах (до 400 видов на о. Врангеля, что почти вдвое богаче флоры Арктической Канады), сохранение эндемич-ных и реликтовых видов в Гренландии, на ряде других арктических островов, в Скандинавии, на Урале, Восточной Чукотке (Хольтедаль, 1959; Ва-сильев, 1963; Горчаковский, 1963; Юрцев, 1976 и др.) и на многих других территориях.

* * *

Краткий анализ данных приводит нас к заключению о том, что гипотеза гигантских покровных оледенений встречается с рядом противоре-чий, которые невозможно разрешить в рамках основных ее представле-ний о палеоклиматической и палеоэкологической обстановке этого пери-

ода. При неизбежных флуктуациях климата на фоне происходивших в плейстоцене регрессий и трансгрессий Мирового океана, амплитуда которых достигала примерно 200 м, эти колебания не носили для флоры и фауны катастрофического характера. Именно благодаря этому они развивались преемственно на протяжении всего плейстоцена, а темп их изменения соответствовал общей тенденции постепенной трансформации климата. Основными следствиями регрессий и трансгрессий океана (соответственно понижения и повышения базиса эрозии) были обусловленные ими изменения очертаний материков (в основном, северного полушария, где сосредоточена наибольшая площадь материковых шельфов) и глубины эрозионного вреза наземных гидросистем.

В рамках указанных изменений биоценотический покров развивался постепенно и преемственно, а его «смешаный» характер был обусловлен высокой гетерогенностью среды, инициированной сложным сочетанием разнообразных природных процессов.

Многочисленные (в основном, археологические) данные по позднему палеолиту, вплоть до железного века включительно, свидетельствуют о том, что целенаправленное преследование со стороны человека уже в самом конце плейстоцена приводит к резкому снижению численности мамонта, бизона и лошадей на большей части Северной Евразии. Будучи наиболее крупными стадными животными, характерными для вюрмских степей и лесостепей, они (и в первую очередь, мамонт) и были основными эдификаторами пастбищных экосистем. Именно они оказались наиболее чувствительными к прессингу нараставших специализированных охот. Особая уязвимость самых крупных представителей мамонтовой фауны к антропогенным воздействиям была обусловлена их относительно низкими, по сравнению с другими видами фитофагов, численностью и плодовитостью, потребностью использования в течение годового цикла очень значительных по площади территорий, ограниченными возможностями успешного форсирования при сезонных миграциях ряда естественных преград (глубоких каньонов, крутых склонов и вообще сильно расчлененного рельефа, широких и глубоких водоемов, болот и т.д.), рядом других видовых биологических и поведенческих особенностей. В частности, вынужденное постоянство миграционных маршрутов с ограниченным количеством доступных переходов через наиболее крупные реки (особенно, для мамонтов) делало их наиболее уязвимыми, определяло, скорее всего, не только способы охоты на них, но и пространственное распределение стоянок древних охотников.

Уже сама преемственность мамонтовых фаун, сохранявшихся на протяжении, так называемых, «ледниковий» и «межледниковий», свидетельствует о том мощном вкладе в поддержание сбалансированной структуры пастбищных экосистем, который осуществлялся совокупной жизнедеятельностью наиболее крупных фитофагов (причем, по представлениям многих авторов, при крайне различных климатических условиях), нивелировавшей последствия колебаний климата.

На наш взгляд, только с приручением волка становится возможной специализированная охота на мамонта (а в Северной Африке и в Леванте - на гигантских быков; см. Higgs, 1967; Лот, 1987 и др.), и, по мере его истребления, переход на массовую добычу других видов крупных стадных фитофа-

гов, что произошло еще в позднем палеолите. В результате пастбищные экосистемы деградировали нарастающими темпами; на громадных площа-дях их замещали лесные экосистемы (см. раздел 2.2).

Деградация пастбищных экосистем на значительных территориях север-ных материков и замещение их лесными в самом конце плейстоцена - нача-ле голоцена оказались кризисными для охотников на мамонтов, что и фик-сируется во многих исследованиях мезолита (Береговая, 1960, 1984; Долуха-нов, Пашкевич, 1977, Черныш, 1977 и др.). Лишь с неолитической револю-ции, с появлением хозяйства производящего типа кризис преодолевается (кстати, скотоводство без волка-собаки оказалось бы исходно невозмож-ным). Параллельно все более мощным и разнообразным становится воздействие антропогенных факторов (как прямых, так и косвенных) на природ-ные экосистемы в целом. Интегрированный и еще незавершенный итог этих преобразований - формирование современной «природной» зонально-сти, сопровождавшееся в последние столетия либо полным истреблением средобразующих видов, либо резким сокращением их исходных численности и ареалов.

Подытоживая сказанное выше, можно отметить, что сокращение до оп-ределенного уровня численности основных видов-эдификаторов, входивших в состав мамонтовой фауны, оказалось достаточным для начала процесса смены пастбищных экосистем лесными, особенно на территориях с гумид-ным климатом. Но и в более южных областях был «запущен» механизм раз-рушения исходных пастбищных экосистем, который с какого-то этапа раз-вивался по сценарию автогенетического процесса. В результате числен-ность и ареалы многих сопутствующих видов мамонтового комплекса, включая и мелких грызунов с минимальными индивидуальными и семейны-ми участками, но с высокими уровнями численности и темпами размножения, продолжали и продолжают сокращаться (в том числе и в новейшее время, измеряемое самыми последними столетиями): пищухи, суслики, слепу-шонка, узкочерепная полевка, желтая пеструшка и др. В свою очередь, это в еще большей степени интенсифицировало деградацию мамонтового фау-нистического комплекса и распад гиперзоны вюрмских степей и лесостепей. Пастбищные, преимущественно травянистые экосистемы плакоров все бо-лее трансформировались в экосистемы лесов или в агроценозы. Эти изменения в Голарктике (и аналогичные им на значительной части других террито-рий) в совокупности имели субглобальный характер и не могли быть клима-тически нейтральными. Именно они положили начало процессу формирова-ния современной зональности, по сути еще не завершившемуся. Этим про-цессам безусловно способствовали на многих территориях и климатические изменения, и преобразования рельефа на трансгрессивной фазе последние 20 тысяч лет.

На наш взгляд, изложенный выше сценарий изменений живого покрова на рубеже плейстоцена и голоцена и в голоцене и их причин дает более реалистическую основу для дальнейших палеоклиматических и палеобиогео-графических реконструкций, которые к тому же нуждаются в дальнейшем не в глобальных, а в конкретно-региональных разработках.