Лесного пояса с конца плейстоцена до позднего голоцена

Изменение ареалов широколиственных видов деревьев в голоцене

Классическая работа по динамике ареалов древесных видов в течение голоцена - монография М.И. Нейштадта (1957). За время, прошедшее с момента ее выхода, появились новые спорово-пыльцевые данные, особенно много их по Карелии, Мурманской области, по Коми и др. (Елина, 1969, 1980, 1981, 2001; Савина, 1976; Хотинский,1977; Серебрянная, 1978; Никифорова, 1979; Панова, 1986; Жуйкова, 1999; Кожаринов, 1994; Морозова, Кожаринов, 2001 и др.). В настоящее время в БД общее число спорово-пыльцевых спектров в два раза больше, чем в работе М.И. Нейштадта (1957). Это дает возможность заново пересмотреть представления М.И. Нейштадта (1957) о динамике ареалов древесных видов в течение голоцена и внести необходимые коррективы и дополнения.

Динамика ареалов растений в отличие от животных была проанализирована на протяжении четырех следующих периодов (см. табл. 2.1): 12000-9800 л.н. (древний голоцен), 9800-7700 л.н. (ранний голоцен), 7700-2500 (средний голоцен), 2500-500 л.н. (поздний голоцен). Данные для последних 500 лет не использовались для анализа и рассматривались как современные материалы.

Дуб (большая часть пыльцы относится к Quercus robur или не определена до вида) - основной эдификатор доагрикультурных широколиственных лесов Восточной Европы (см. главу 1, раздел 1.2), его пыльца распространяется недалеко и хорошо сохраняется в различных отложениях (Гри-чук, 1989; Кожевников, 1995). В древнем голоцене очень мало находок дуба (рис. 2.16). Его точечный ареал в основном совпадает с суммарным ареалом широколиственных видов (см. дальше). Пыльца дуба присутствует в спорово-пыльцевых спектрах, полученных в северо-западной (Литва, юг Карелии, Архангельская область) и центральной (Тульская, Костромская, Нижегородская, Новгородская, Пензенская, Саратовская области) частях Русской равнины, а также в Причерноморье, на Карпатах и Урале (Пермская область). В раннем голоцене число находок пыльцы дуба больше; ареал его расширился в северном, южном и восточном направлениях. На севере ареал дуба доходил до Кольского полуострова, устья Северной Двины и верховий Печоры; на востоке ареал дуба включает Южный Урал; на юге - Нижнее Поволжье, Причерноморье, Крым и Кавказ. В среднем голоцене границы ареала дуба несколько расширились в северном и восточном направлениях: пыльца найдена на севере Кольского полуострова, в нижнем течении рек Мезени и Печоры, на востоке - в долине реки Тобол. Увеличилось и число местонахождений пыльцы. В позднем голоцене число находок пыльцы дуба меньше, чем в среднем голоцене, но границы ареала в целом не меняются. В этот период не найдена пыльца дуба на севере

Рис. 2.16. Распространение дуба в голоцене:

круги - месторасположение находок; косая штриховка - современный ареал

Кольского полуострова и в Молдавии, где она отмечалась в отложениях среднего голоцена.

Современный ареал дуба (Ареалы.., 1977) существенно отличается от позднеголоценового. Примерно за последние 500 лет северная граница существенно сместилась к югу: дуб отсутствует на территории Карелии, Архангельской области и Коми. Южная граница сдвинулась к северу: дуб исчез из южных районов Украины, а восточная граница немного сместилась на запад. Возможно, при построении современного ареала дуба не учтены некоторые рефугиумы, и при более детальных поисках современный ареал дуба может быть уточнен.

Северный предел распространения дуба определяется как режимом основных ограничивающих климатических и почвенно-грунтовых факторов, так и конкурентными отношениями его с другими растениями, особенно с елью (Горчаковский, 1968). На обширных пространствах Русской равнины самые северные местонахождения дуба - в долинах рек; по ним он нередко

Рис. 2.17. Распространение бука в голоцене:

круги - месторасположение находок; косая штриховка - современный ареал

проникает на 200-300 км севернее, чем по междуречьям. Г.Ф. Морозов (1914) объяснял это лучшим прогреванием пойменных почв и их меньшей оподзоленностью; по мнению А.К. Денисова (1980), причины - в более быстром размерзании и более высокой температуре зимой пойменных почв, а также в большей влажности и близости грунтовых вод. На Урале характер распространения дуба иной: на водоразделах и в речных долинах он достигает примерно одинаковых широт. Основная причина, определяющая современную южную границу ареала дуба, по представлениям многих авторов, -воздействие человека (обзор см. Восточноевропейские.., 1994). Немногим более двух веков назад (Паллас, 1773) дуб произрастал гораздо севернее, восточнее и южнее современной границы.

Бук - его пыльца редко встречается в отложениях, его остатков мало на всем протяжении голоцена. В древнем голоцене известно пока три от-

кЛТ. 2.18. Распространение клена в голоцене:

круги - месторасположение находок; косая штриховка - современный ареал

ложения с остатками бука - в бассейнах Западной Двины и Припяти (притоке Днепра, Белоруссия) и в Карпатах (Украина). В раннем голоцене пыльца бука найдена еще в нескольких регионах: в юго-западном При-ильменье и верховьях Оки, а также в Причерноморье и на Кавказе (рис. 2.17). В среднем голоцене районы, где была обнаружена пыльца бука, включают западные территории Восточной Европы (Прибалтику, Белоруссию и Украину), Карпаты, Причерноморье, бассейн Дона, Крым и Кавказ. В позднем голоцене его остатки были обнаружены на западной части Русской равнины, Среднерусской и Приволжской возвышенностях, а также на Кавказе, в Крыму, Причерноморье и Карпатах. Северная и восточная границы современного ареала бука, по сравнению с его позд-неголоценовым ареалом, сместилась к югу и к западу, бук в настоящее время не встречается на равнинных территориях Восточной Европы, за исключением небольшого района в Калининградской области. До конца XVni в. бук сохранялся в незначительном количестве на Валдае (Гмелин, 1771).

Рис. 2.19. Распространение ясеня в голоцене:

круги - месторасположение находок; косая штриховка - современный ареал

Клен очень редко обнаруживался на всем протяжении голоцена, так как его пыльца плохо сохраняется в различных отложениях (Гричук, 1989; Слад-ков, 1981). В древнем голоцене пыльца клена найдена всего в трех пунктах: в центральной части Русской равнины (Московская область), в Карпатах и на Кавказе (рис. 2.18). В раннем голоцене пунктов, где найдена пыльца клена несколько больше, чем в древнем голоцене. Это северные районы Европейской России: Кольский полуостров, юго-западное побережье Онеги, Урал, а также Эстония, Белоруссия, Украина. В среднем голоцене число находок максимальное. В это время ареал клена охватывал северные районы Восточной Европы, Среднее Поволжье, Средний и Южный Урал, центральные и южные районы Русской равнины, включая Кавказ. В позднем голоцене ареал клена сокращается по сравнению со среднеголоценовым ареалом. Его пыльца представлена в отложениях бассейнов рек Кемь, Северная Двина, Волга (район впадения Камы), а также в западных и центральных районах Русской равнины (Ленинградская, Ярославская, Московская, Тульская, Орловская, Курская области), в Причерноморье, в Крыму и на Кавказе. Из-

Рис. 2.20. Распространение липы в голоцене:

круги - месторасположение находок; косая штриховка - современный ареал

менения ареала клена, произошедшие за историческое время, коснулись в большей степени северных областей.

Ясень, его пыльца, как и клена, сохраняется очень плохо. На протяжении всего голоцена ясень отмечен только в 37 пунктах. В древнем голоцене имеется пока единственная находка на Карпатах; в раннем голоцене пыльца ясеня найдена в Эстонии и Белоруссии (рис. 2.19); в среднем голоцене - в Приладожье, на Смоленско-Московской и Среднерусской возвышенностях, в бассейнах рек Западная Двина, Припять, Днестр и Днепр, а также в Крыму. В позднем голоцене число находок меньше, чем в среднем голоцене, но очертания ареала остаются прежними, за исключением новой находки на Кавказе. Практически все находки ясеня, собранные в БД, располагаются внутри современного его ареала.

Липа - один из наиболее часто встречающихся в спорово-пыльцевых спектрах широколиственных видов деревьев. Находки липы в древнем голоцене зарегистрированы в западных районах и в центральной полосе Русской равнины (в Эстонии, Белоруссии, на Украине, в России - в Смоленской, Тульской, Московской, Тверской, Ярославской, Пензенской областях - и в республике Татарстан) (рис. 2.20). В раннем голоцене пыльца найдена во всех центральных и северных районах Восточной Европы, на востоке - на Среднем и Северном Урале, одна находка известна на Ва-

Рис. 2.21. Распространение вяза в голоцене:

круги - месторасположение находок; косая штриховка - современный ареал

сюганской равнине (Томская область). На юге пыльца найдена на Южном Урале, в Нижнем Поволжье, в среднем течении реки Дон, в Причерноморье, в Крыму и на Кавказе. В среднем голоцене число находок пыльцы липы в два с лишним разом больше, чем в предыдущий период. Сравнение ареала липы в раннем и среднем голоцене показало, что увеличивается частота встречаемости пыльцы липы, добавляются северо-восточные районы Восточной Европы, а также находки в долине реки Тобол (приток Оби). В позднем голоцене число находок липы меньше, чем в среднем голоцене, но общие черты ареала такие же, как и в среднем голоцене. Не найдена пыльца липы лишь на Кольском полуострове и в Болынеземельской тундре.

Современный ареал липы, в отличие от позднеголоценового, сократился в северном, южном и восточном направлениях. В северной части ее ареала это было обусловлено, скорее всего, увеличением числа пожаров за последние несколько сот лет. В лесах, подвергшихся рубкам, липа, благодаря ее способности к вегетативному размножению, способна удерживаться в дре-востоях. Снижение ее доли в лесах по всему ареалу связано с тем, что кору этого дерева нещадно обдирали для заготовки лыка. Между тем липа является ценным медоносом, что способствовало ее сохранению на Урале и в За-

Рис. 2.22. Распространение граба в голоцене:

круги - месторасположение находок; косая штриховка - современный ареал

уралье, где ранее было широко распространено бортневое пчеловодство (Горчаковский, 1968).

Вяз, его пыльца часто встречается в спорово-пыльцевых спектрах. В древнем голоцене остатки ильма обнаружены в северо-западной, западной и центральной частях Русской равнины (рис. 2.21). В раннем голоцене число пунктов, где найдена пыльца вяза, в четыре раза больше, чем в древнем голоцене. Она присутствует в спорово-пыльцевых спектрах почти на всей территории Русской равнины (от Кольского полуострова до Черноморского побережья и нижней Волги), а на востоке - до Урала. В среднем голоцене ареал ильма максимальный. Северная граница достигает Баренцева моря, восточная - включает южную часть Западной Сибири (Васюганская равнина) и северный Казахстан. В позднем голоцене число находок пыльцы вяза меньше, чем в предыдущий период, но районы распространения остаются теми же. В конце XVIII века вяз был найден по Оби несколько выше современного Салехарда (Паллас, 1773).

кЛТ. 2.23. Распространение лещины в голоцене:

круги - месторасположение находок; косая штриховка - современный ареал

Современный ареал вяза уже позднеголоценового: вяз более не произрастает на севере и северо-востоке Русской равнины, нет его и восточнее Тобола. В северных районах это произошло, главным образом, в результате оттеснения его хвойными (преимущественно темнохвойными) деревьями. Кроме того, в последнее время существенную роль сыграла вырубка вязов населением на дуги и другие изделия (Горчаковский, 1968).

Граб, в древнем голоцене обнаружено 10 находок граба в центральной и западной частях Русской равнины (Московская, Тульская, Смоленская и Новгородская области, Эстония, Белоруссия и Украина) (рис. 2.22). В раннем голоцене число находок больше - пыльца этого дерева найдена на Кольском полуострове, в Приладожье и Прионежье, на Среднерусской возвышенности, нижней Волге, Кавказе, в Причерноморье, в бассейнах Припяти и Днепра, и в Предкарпатье. В среднем голоцене число пунктов, где найдена пыльца граба, в пять раз больше, чем в раннем голоцене. Пыльца граба отмечена не только в тех пунктах, где она была найдена в предыдущий период, но и в верховьях Мезени, бассейнах Вятки и Ветлуги, на Южном

Урале. В остальных частях ареала увеличивается число находок граба. В позднем голоцене пыльца граба не найдена на севере, северо-востоке, единичные находки известны на Южном Урале и в Предуралье, сокращается число находок в центральной части ареала.

Сравнение позднеголоценового и современного ареалов показало резкое смещение восточной границы ареала граба на запад за последние 500 лет. Было ли это обусловлено климатическими факторами, было ли следствием межвидовой конкуренции в неблагоприятных условиях, обусловленных человеческой деятельностью, или еще каких-то причин, однозначного ответа нет. По исследованиям П.Л. Горчаковского (1968), граб еще в историческое время произрастал на Общем Сырте и в бассейне реки Урал, которые, по его мнению, являлись реликтовыми местонахождениями межледникового возраста.

Лещина, в древнем голоцене пыльца её найдена в западной и центральной частях Восточной Европы: в Прибалтике, Белоруссии, на Украине, в России (Смоленской, Псковской, Новгородской, Архангельской, Нижегородской, Ярославской, Тверской, Московской, Тульской, Курской областях и в бассейне Северной Двины), а также в республике Татарстан (рис. 2.23). В раннем голоцене в несколько раз увеличивается число находок лещины; на севере ареал лещины доходит до Кольского полуострова, на востоке - до Печоры и Урала, на юге - до Приволжской возвышенности, Кавказа и Причерноморья. В среднем голоцене ареал лещины максимальный: находки ее пыльцы есть от побережья северных до южных морей, на востоке - до Тобола. В позднем голоцене пыльца не найдена на крайнем северо-востоке Восточной Европы (в республике Коми). Границы ареала за историческое время сместились в северном, восточном и южном направлениях.

Изменение ареала зонального комплекса широколиственных видов деревьев в голоцене

Зональный комплекс широколиственных видов в целом включает виды родов дуб, бук, липа, клен, ясень, вяз, граб, лещина. В настоящее время в БД для времени древнего голоцена на территории Восточной Европы отмечено 34 местонахождения видов широколиственного комплекса (рис. 2.24). Самые северные районы, где была определена пыльца этих видов, - Карельский перешеек и бассейн Онеги; самые южные - северный берег Азовского моря, бассейны Дона, Днепра и Днестра. Восточные местонахождения отмечены в бассейне Вятки и на Северном Урале. В раннем голоцене, по сравнению с древним голоценом, число находок на 82 больше. Новые находки появились на севере - до Кольского полуострова включительно, верховий Печоры, - а также на Урале. На юге - в Крыму, Причерноморье, на Приволжской возвышенности. Добавились находки широколиственных видов в центре ареала, на востоке (до Васюганской равнины).

В среднем голоцене число находок пыльцы широколиственных видов возросло еще больше. Территория, где отмечены находки, расширилась в разных направлениях, а также возросла плотность местонахождений. В северной части ареала новые местонахождения зарегистрированы на побережьях Белого и Баренцевого морей; в восточной части ареала - в бассейне Тобола и в северном Казахстане. В позднем голоцене число местонахожде-

Поздний плейстоцен - / *f Древний \\ 'голоцен

 

Рис. 2.24. Распространение широколиственных видов в голоцене:

круги - месторасположение находок; косая штриховка - современный ареал

ний, где найдена пыльца широколиственных видов, меньше, чем в среднем голоцене: так, не обнаружена пыльца этих видов в споро-пыльцевых спектрах в Молдавии, на крайнем севере Кольского полуострова и некоторых других районов, но очертания ареала этого комплекса видов остаются примерно теми же.

Изменение ареалов бореальных видов деревьев в голоцене

Ель. Поскольку пыльцу ели, как и многих других видов, трудно определить до вида (Сладков, 1981; Кожаринов, 1995 и др.) и в спорово-пыльцевых спектрах чаще всего нет данных отдельно по Picea abies и Picea obovata, анализ проводится для рода ели в целом. Составление карт на основе более полной, чем у М.И. Нейштадта (1957), базы данных позволило уточнить представления о динамике ареала этого рода. Вероятно, дальнейшие находки и пополнение базы данных еще более расширит наши представления о реальной территории устойчивого обитания видов этого рода.

В древнем голоцене ель была относительно широко распространена на территории Восточной Европы. Пыльца ели найдена в северных, западных, центральных и восточных районах Русской равнины, на юге - на Карпатах, в отложениях Азовского моря, в бассейнах Днепра, Дона (рис. 2.25). По дан-

Рис. 2.25. Распространение ели в голоцене:

треугольники - месторасположение находок; косая штриховка - современный ареал

ным М.И. Нейштадта (1957) в раннем голоцене происходит сокращение ареала ели по сравнению с предыдущим периодом. Однако учет новых находок позволяет нам сделать заключение о существенном расширении ареала. На приведенной карте видно, что северные находки (европейская Россия) расположены на побережье Балтийского и Баренцева морей, западные - на Карпатах, южные - на побережьях Азовского и Черного морей и на Приволжской возвышенности. Число находок ели еще более возрастает в среднем голоцене. Добавляются находки в низовьях Печоры, полуостровах Ямал и Гыданский и на Новой Земле, а на юге - в северном Казахстане. Не обнаружена пыльца ели в Молдавии. В позднем голоцене находок пыльцы ели несколько меньше, чем в среднем голоцене: северная граница расположена южнее, чем раньше (пыльца ели не найдена на севере Ямала и на Новой Земле), а южная - севернее (ель не найдена в низовьях Днепра), хотя основная часть ареала такая же, как в среднем голоцене.

Сравнение распространения ели в позднем голоцене с ее современным распространением показывает, что за историческое время произошло существенное сокращение ареала на юге и крайнем севере.

Пихта, присутствие которой подтверждено многочисленными находками её пыльцы, в древнем голоцене произрастала на побережье Балтики (Эс-

5. Восточноевроп. леса. Кн. 1 129

 

Рис. 2.26. Распространение пихты в голоцене:

треугольники - месторасположение находок; косая штриховка - современный ареал

тония), Онежского озера, в бассейне Северной Двины, а также в Волго-Ок-ском междуречье, по нижней Каме и на Урале (рис. 2.26). В раннем голоцене добавляются находки в верховьях Дона, бассейне Печоры. В среднем голоцене число находок еще больше: пыльца пихты найдена в Карпатах, бассейне Припяти, увеличивается число находок на севере, добавляются Кольский полуостров, бассейны рек Вятка, Ветлуга, Вычегда, Мезень, Печора и Обь. За исключением позднеголоценовых находок пыльцы на Приволжской возвышенности и на севере Кольского полуострова, все остальные пункты находок пыльцы расположены в пределах современного ареала пихты сибирской. На Карпатах, видимо, еще недавно ареал пихты европейской простирался далее на восток и достигал южных районов Белоруссии. Можно предположить, что разрыв современного ареала рода Abies в значительной степени связан с особенностями природопользования. Так, по сведениям Н.Ф. Комарова (1951), в историческое время в Европе пихтовые ветви в большом количестве заготовлялись на подстилку и корм скоту.

Современный ареал пихты сибирской значительно уже позднеголоцено-вого как в северной, так и в южной частях. Отступление южной границы ареала пихты на север в восточных районах возможно связано с антропогенной аридизацией юга Восточной Европы. Сокращение ареала в его север-

ной части, вероятно, связано с сильным обеднением почв и экспансией ели -менее требовательного к элементам минерального питания растения, чем пихта (Восточноевропейские..., 1994; Smirnovaet al., 1995).

Изменение ареала зонального комплекса темнохвойных видов в голоцене

Пыльца ели и пихты в древнем голоцене найдена почти по всей территории Восточной Европы, за исключением крайнего северо-востока и юго-востока (рис. 2.27). После публикации М.И. Нейштадта (1957) она была обнаружена в отложениях Азовского моря, бассейнов Днестра, Днепра, Припяти и Западной Двины, а также в Карелии, на Кольском полуострове, в бассейнах рек Онега, Вычегда, Мезень, Печора, Нижняя Кама и на Южном Урале. В раннем голоцене ареал темнохвойных видов больше, чем в древнем: добавились находки в Молдавии, Крыму, на Приволжской возвышенности, Урале, в Болыиеземельской тундре. В среднем голоцене ареал этой группы еще шире, особенно в северном и северо-восточном направлениях:

Рис. 2.27. Распространение темнохвойных видов деревьев в голоцене:

треугольники - месторасположение находок; косая штриховка - современный ареал

5* 131

до низовий реки Печора и юга Новой Земли, где ель была отмечена в XIX веке (Пахтусов, Моисеев, 1956). На юго-западе ареал несколько сокращается (пыльца не обнаружена в Молдавии). В позднем голоцене число местонахождений пыльцы темнохвойных видов меньше, чем в среднем, ареал принципиально не меняется.

За историческое время граница ареала комплекса темнохвойных видов изменилась, в основном, на юге, отчасти на западе и севере. Сокращение ареала на юге связано с усиливающейся в течение голоцена аридизацией южных территорий Восточной Европы (Восточноевропейские..., 1994), а на севере - с расширением зоны тундр и с усилением пирогенного фактора, в связи с деятельностью оленеводов (Шренк, 1855; Городков, 1954; Крючков, 1987). Однако успешный рост культур темнохвойных видов далеко за пределами южной границы современного ареала позволяет предположить, что экологический ареал этого комплекса шире, чем его современное распространение. Кроме того, за пределами северной и южной границ ареала этого комплекса встречаются рефугиумы, где ель и пихта успешно растут и возобновляются естественным путем.

Сопоставление изменений ареалов комплексов широколиственных и темнохвойных видов в голоцене

Совмещение карт ареалов широколиственных и темнохвойных видов, полученных на основе БД, показывает, что на протяжении всего голоцена их пыльца встречается совместно на большей части лесного пояса. В древнем голоцене ареалы двух этих комплексов полностью перекрываются и представители обоих комплексов встречаются совместно (рис. 2.28). Исключение составляют север и северо-восток Восточной Европы и единичные пункты в центральных и южных районах, где отсутствует пыльца широколиственных видов. Для раннего голоцена также характерна высокая совместная встречаемость пыльцы комплексов широколиственных и темнохвойных видов на большей площади их ареалов, за исключением нескольких местонахождений в южных и центральных областях Русской равнины, а также крайнего северо-востока Восточной Европы. В среднем голоцене картина принципиально не меняется. Исключение составляют южные районы Восточной Европы (где присутствуют широколиственные виды, а ели нет) и несколько точек на севере (в спорово-пыльцевых спектрах которых не обнаружены широколиственные виды). Аналогичная ситуация и в позднем голоцене.

Поскольку ель и пихта, как эдификаторы, определяют возможность устойчивого существования значительного числа бореальных видов, а широколиственные виды деревьев - неморальных видов кустарников и трав, можно предположить, что значительная часть лесного пояса Восточной Европы была занята хвойно-широколиственными лесами, где в северных частях общего ареала преобладали бореальные виды, а в южных - неморальные.

Современное четкое разграничение широколиственных и таежных лесов оформилось, вероятно, в течение второй половины позднего голоцена и, судя по археологической и исторической литературе, в значительной степени было обусловлено усиливающейся хозяйственной деятельностью. Однако, наличие в современных широколиственных лесах вплоть до южных границ их ареалов комплекса бореальных трав и кустарничков, а в бореальных лесах комплекса неморальных трав (Гроссет, 1930; Оценка и сохранение..,

Рис. 2.28. Сопоставление точечных ареалов темнохвойных и широколиственных видов деревьев в голоцене:

треугольники - темнохвойные виды деревьев; круги - широколиственные виды деревьев

2000; Смирнова, Коротков, 2001 и др.) свидетельствует в пользу предположения о недавнем широком распространении хвойно-широколиственных лесов в пределах современного лесного пояса Восточной Европы. Одновременно, наличие фрагментов «смешанной, бореально-неморальной флоры» вне сплошного ареала темнохвойных видов позволяет предположить, что при искусственном увеличении лесистости южных областей и изменения, вследствие этого, режима влажности, возможно значительное продвижение ареалов темнохвойных видов на юг в условиях современного климата.

* * *

Анализ ареалов широколиственных и темнохвойных видов деревьев показал, что в течение всего голоцена на большей части Восточной Европы они обитали совместно: можно предположить, что здесь существовала смешанная неморально-бореальная флора.

Полученные данные подтверждают выводы М.И. Нейштадта (1957), что именно в среднем голоцене все исследованные древесные виды имели наи-

большие ареалы. Однако они противоречат его мнению о значительном сокращении ареалов основных эдификаторов темнохвойных и широколиственных лесов в позднем голоцене.

Наличие смешанной флоры вплоть до настоящего времени дает возможность предположить, что окончательное разделение лесного пояса Восточной Европы на зоны широколиственных, хвойно-широколиственных и хвойных лесов происходило в течение последних нескольких столетий.