Частная физиология центральной

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА

 

Функции спинного мозга можно разделить на собственные, осуществляемые при участии сегментарного аппарата, и проводниковые, связанные с деятельностью проводящих путей. Спинной мозг – основной канал проведения чувствительной кожной, температурной, проприоцептивной и болевой сигнализации от периферических рецепторов к высшим отделам ЦНС, а также ведущий канал проведения возбуждений из ЦНС к мотонейронам и вставочным нейронам боковых рогов, формирующих двигательные и вегетативные реакции.

Проводниковые функции спинного мозга. Через спинной мозг пролегают основные афферентные пути от периферических кожных, проприоцептивных ивисцеральных рецепторов в высшие отделы ЦНС и эфферентные пути распространения возбуждений из ЦНС к мышцам и висцеральным нервам.

Ведущие афферентные пути: путь Голля и Бурдаха; спинно-таламический тракт; спинно-мозжечковый тракт. Эфферентные пути: пирамидный тракт; экстрапирамидные пути: ретикулоспинальный тракт; руброспинальный тракт; тектоспинальный тракт; вестибулоспинальный тракт. Спинальные двигательные центры находятся, таким образом, под контролирующим влиянием вышележащих отделов ЦНС. Ретикулоспинальный тракт моносинаптически возбуждает альфа и гамма-мотонейроны проксимальных мышц конечностей и туловища. Вестибулоспинальный путь обеспечивает рефлексы поддержания равновесия и формировании позы. Мотонейроны дистальных мышц конечностей (особенно мышц пальцев кисти и стопы) находятся под нисходящим влиянием кортико-спинального и руброспинального трактов. Тектоспинальный путь участвует в реализации зрительных и слуховых реакций четверохолмия.

Собственные функции спинного мозга. Они включают в себя спинальные соматические рефлексы различной степени сложности, имеющие центральное звено в тех или иных сегментах спинного мозга, и так называемые вегетативные рефлексы. Каждый сегмент спинного мозга получает афферентную импульсацию через задние чувствительные корешки и посылает возбуждение к эффекторам через передние двигательные корешки (закон Белла-Мажанди). Если на спинальной лягушке в области пояснично-крестцовых сегментов перерезать справа все задние корешки, а слева все передние, то правая конечность теряет чувствительность, но способна к рефлекторному движению, а левая, наоборот, сохраняет чувствительность, но не совершает движения. Таким образом, уже в пределах каждого сегмента спинного мозга возможна интеграция простейших рефлекторных реакций.

 

Спинальные соматические рефлексы спинного мозга.

Одним из принципов работы центральной нервной системы является рефлекторный. Рефлекс представляет собой ответную реакцию организма на раздражитель, осуществляющуюся при участии центральной нервной системы. Время от момента нанесения раздражения на рецептор и до начала ответной реакции эффектора называется временем рефлекса. Рефлексы можно классифицировать по ряду признаков: по локализации их центров - спинальные, бульбарные, стволовые, корковые; по отношению к регулируемым органам - соматические и вегетативные; по эффектору – мышечные, секреторные; по структуре центрального звена – моносинаптические и полисинаптические; по функциональному значению – сгибательные и разгибательные, статические и статокинетические, одиночные и цепные, сухожильные и миотатические; по биологическому значению – защитные и оборонительные. Наконец, рефлексы могут быть аллиированными, или союзными, если они содействуют друг другу, и антагонистическими, когда они оказывают друг на друга тормозящие влияния.

 

Вегетативные рефлексы спинного мозга. На уровне спинного мозга осуществляется регуляция ряда вегетативные функции:

• дефекация;

• мочеиспускание;

• регуляция сосудистого тонуса;

• эрекция и эякуляция;

• потоотделение.

В боковых рогах грудных и верхних поясничных отделов спинного мозга располагаются первые нейроны симпатического, а в крестцовых отделах – парасимпатической вегетативной нервной системы.

Животные с перерезкой между спинным мозгом и продолговатым получили название спинальных животных. У спинальных животных: отсутствует самостоятельное дыхание; наблюдается низкое кровяное давление, имеется сниженный сосудистый тонус; утрачивается способность поддерживать постоянство температуры тела; исчезают все формы сложной целенаправленной деятельности (пищевая, половая, оборонительная). При перерезках ниже люмбальных отделов наблюдается паралич анальных и мочеиспускательных сфинктеров.

 

ФИЗИОЛОГИЯ СРЕДНЕГО МОЗГА

Животные с перерезкой мозга на уровне передних бугорков четверохолмия получили название мезенцефальных животных. Мезенцефальные животные отличаются от спинальных поддержанием мышечного тонуса и положения тела в пространстве. У мезенцефальных животных отсутствует явление децеребрационной ригидности. Черная субстанция участвует в регуляции актов жевания, глотания и их последовательности. В черной субстанции сосредоточены дофаминовые нейроны, участвующие в организации эмоционального поведения и в регуляции тонких движений (например, пальцев рук). Нейроны серого вещества вокруг сильвиева водопровода обладают рецепторной функцией по отношению к спинномозговой жидкости. Они участвуют в поддержании внутренней среды на постоянном уровне. Красные ядра, локализованные в среднем мозге, оказывают тормозное влияние на вестибулярные ядра Дейтерса, к которым распространяется афферентация от ушных лабиринтов и мышечных проприоцепторов по вестибулоспинальному тракту. Разрушение красных ядер вызывает у животных выраженную децеребрационную ригидность.

 

Проводниковая функция среднего мозга. Эта функция осуществляется через ножки мозга, по которым в восходящем направлении несут импульсы волокна спиноталамического тракта и медиальной петли, а в нисходящим – пирамидного и кортикомостового трактов.

ФИЗИОЛОГИЯ МОЗЖЕЧКА

Функции мозжечка связаны, главным образом, с организацией двигательных актов и регуляцией вегетативных функций.

При осуществлении двигательного акта перемещающиеся части тела испытывают влияние инерционных сил, что нарушает плавность и точность выполняемого движения. Структуры мозжечка осуществляют коррекцию движения. Мозжечок определяет построение быстрых баллистических целенаправленных движений (например, бросание мяча в цель, прыжок через препятствие, игра на фортепиано). В таких случаях коррекция по ходу выполнения движения невозможна из-за малых временных параметров, и баллистическое движение будет выполнено только по заранее заготовленной программе.

Кора мозжечка имеет выраженное клеточное строение. Основными клеточными элементами являются клетки зерна, звездчатые клетки, корзинчатые клетки, клетки Гольджи и клетки Пуркинье. Одно лиановидное волокно (медиатор аспартат) образует контакт с одной клеткой Пуркинье, что создает условие для сильного моносинаптического активационного входа посредством данного афферентного пути. Моховидные волокна посредством вовлечения клеток-зёрен (медиатор глутамат) оказывает на клетки Пуркинье возбуждающее действие и тормозное - посредством звёздчатых и корзинчатых клеток. Клетки Пуркинье имеют также тормозные входы от корзинчатых клеток и звёздчатых клеток, а также активационный от отростков клеток зерен. Клетки Пуркинье представляют собой высокодифференцированные нейроны, аксоны которых обеспечивают единственный эфферентный выход тормозного характера на ядра мозжечка.

Кора мозжечка может изменять активность ядер мозжечка при помощи,

прежде всего, процессов торможения. Основным медиатором клеток Пуркинье является гамма-аминомасляная кислота. Разряды клеток Пуркинье коррелируют с фазой стояния или флексией шагательного цикла.

 

 

Функции мозжечка.

Соматические функции: Мозжечок во-первых, строит общую схему движения, во-вторых, получает информацию от проприоцепторов о ходе выполнения движения, в третьих, осуществляет сравнение параметров выполняемого движения с моделью общей схемы движения и, в четвертых, проводит необходимую коррекцию самого двигательного акта.

• Атония(гипотония) – снижение мышечного тонуса. Голова животных повисает на грудь.

• Абазия– потеря способности правильно проецировать центр веса тела на площадь опоры. При этом ходьба осуществляется широко расставленными ногами (как при качке на палубе).

• Астазия– нарушение стояния. Усиленное качание из стороны в сторону. У людей астазия проявляется при нарушении функций мозжечка, при закрытых глазах и вытянутых вперед руках (проба Ромберга).

• Атаксия– нарушение движения. Походка становится расхлябанной, как у пьяного.

• Астения– повышенная утомляемость. При этом зубчатый тетанус выявляется при тех частотах раздражений мышц, при которых обычно проявляется гладкий тетанус – повышается функциональная лабильность мышц.

• Наблюдается дрожание – статический и динамический тремор.

• Возрастает термопродукция.

У человека устранение мозжечковых приводит к следующим явлениям:

• размашистости движений (вместо круга больные рисуют изломанную линию);

• отсутствию точных движений;

• больные с поражением мозжечка не могут при закрытых глазах дотронуться до кончика носа (пальценосовая проба);

• изменению речи (скандирование, прерывание речи на необычных слогах);

• при откидывании головы назад субъект падает.

Вегетативные функции: мозжечок играет значительную роль в регуляцииорганизма. Так, удаление мозжечка сопровождаетсянарушением деятельности сердечно-сосудистой системы, тонуса гладкой мускулатуры кишечника, бронхов и т.д. В основе этих влияний лежат связи вегетативных центров гипоталамуса с различными отделами мозжечка, включая нейроны его коры.

 

 

ФИЗИОЛОГИЯ ГИПОТАЛАМУСА

Гипоталамус, являясь сложноорганизованной структурой, осуществляет целый ряд вегетативных функций. В гипоталамусе нет гематоэнцефалического барьера, а его нейроны имеют высокую чувствительность к изменениям парциального давления кислорода, углекислого газа, кислотности среды, содержанию катехоламинов ионов натрия и калия. В вентробазальных и латеральных ядрах также обнаружены, глюкорецепторы. Располагающиеся в гипоталамусе дофаминергические нейроны, посылают короткие аксоны в гипофиз. Другие дофаминергические нейроны располагаются в черной субстанции. Аксоны этих нейронов проецируются в полосатые тела. Тела третьих дофаминергических нейронов локализуются в среднем мозге рядом с черной субстанцией. Их аксоны проецируются в лимбические структуры (миндалину, обонятельный бугорок, септальную область, поясную извилину и энторинальную кору) и кору головного мозга, особенно ее фронтальные отделы.

 

 

ФИЗИОЛОГИЯ ТАЛАМУСА

Таламус имеет около 120 ядер, которые можно разделить на три группы: переднюю с проекцией в поясничную кору, медиальную – в лобную и латеральную – в теменную, височную и затылочную.

Проводниковые функции таламуса:

Основная функция таламуса – проводниковая. Таламус – коллектор практически всех афферентных потоков (за исключением обонятельных), идущих к коре больших полушарий. В таламусе имеется четкая локализация представительства различных афферентных путей, идущих от экстеро-, проприо-, интерорецепторов.

Собственные функции таламуса:

В ядрах таламуса выявлена пространственная топография различных частей тела, в частности сетчатки, языка и кортиева органа. Ядра таламуса

- определяют двигательные и вегетативные реакции, связанные с сосанием, жеванием, глотанием и смехом;

- участвуют в механизмах медленноволновой фазы сна;

- участвуют в механизмах боли; определяют возникновение как мучительной каузалгии, так и отсутствие болевых ощущений.

- двигательные реакции организма интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими их выполнение движения.

 

ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ

 

Моторная единица.

Каждый отдельный α-мотонейрон спинного мозга иннервирует строго определенное число мышечных волокон. Структура «мотонейрон – мышечное волокно» получила название моторной единицы. Количество мышечных волокон, объединенных в моторные единицы, бывает различным. В наружных мышцах глаза один мотонейрон иннервирует 3–4 мышечных волокна (иннервационный индекс 1:3), а в широкой мышце спины – до 300 мышечных волокон (иннервационный индекс 1:300). Чем точнее движения, совершаемые мышцей, тем больше в ее составе моторных единиц. Моторные единицы бывают трех типов: S – медленные, устойчивые к утомлению и состоящие из мышечных волокон I типа; FF – быстрые утомляемые состоящие из волокон IIБ типа; FR – быстрые устойчивые к утомлению состоящие из волокон IIА типа.

Мышечная единица.

Совокупность мышечных волокон одной моторной единицы называется мышечной единицей. Волокна каждой мышечной единицы относятся к одному и тому же гистохимическому типу: I, II Б, II А.

Мотонейронный пул.

Общее число мотонейронов, иннервирующих одну мышцу, составляет нейронный пул. Поддержание мышечного тонуса достигается преимущественной активностью так называемых красных мышечных волокон, содержащих большое количество миоглобина и имеющих низкую скорость распространения возбуждения и развития сокращения. У человека таких волокон больше среди мышц-разгибателей, создающих вертикальное положение тела и работающих против гравитационных сил.

В формировании мышечного тонуса принимают участие специальные рецепторы: мышечного веретена, сухожильные органы, а также рецепторы, расположенные в суставной оболочке.

Мышечные веретена

Мышечные веретенасостоят из соединительнотканной капсулы с заключенными в ней интрафузальными мышечными волокнами, к которым и подходят отростки γ-мотонейронов.. Длина мышечного веретена равна в среднем 10 мм, а диаметр около 100 мкм. В веретенах имеются чувствительные окончания двух типов: афференты группы Iа со скоростью проведения до 120 м/с и группы II со скоростью до 70 м/с. Эти чувствительные окончания относятся к рецепторам растяжения. Общее количество мышечных веретен тем больше в мышце, чем тоньше и точнее осуществляемые движения. Мышечные веретена крепятся одним своим концом к мышечному сухожилию, а другим – к собственным фасциям мышцы, т.е. параллельно рабочим (экстрафузальным) мышечным волокнам. Двигательную функцию мышечных веретен обеспечивают также два вида нервных волокон. Статические γ–эфференты, оканчивающиеся на каждом волокне с ядерной сумкой и возбуждающиеся при статических нагрузках и динамические γ-эфференты, оканчивающиеся на волокнах с ядерной цепочкой, которые возбуждаются при динамических нагрузках. При активации динамического γ-мотонейрона вторично возрастают динимические ответы афферентов группы Iа, а при активации статического γ-мотонейрона возрастают статические ответы обеих групп – Iа и II.

 

 

ФОРМИРОВАНИЕ ПОЗЫ

Поза – длительное, близкое к изометрическому, сокращение групп мышц, которое обеспечивает оптимальное положение туловища и конечностей в покое и при движении. В формировании позы участвуют нейроны различных уровней ЦНС. Это, прежде всего, структуры экстрапирамидной системы – мозжечок, базальные ядра, средний мозг. Нейроны указанных структур получают импульсы из ассоциативной коры и посылают их к γ-мотонейронам передних рогов спинного мозга. Импульсы от γ-мотонейронов распространяются к интрафузальным волокнам мышечных веретен, что приводит к сокращению волокон и возбуждению чувствительных элементов мышечных веретен. Импульсы от веретен поступают по γ-афферентам к α-мотонейронам соответствующего сегмента, возбуждение которых и вызывает сокращение экстрафузальных волокон мышцы.

ПРОИЗВОЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ.

 

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА

 

Функции спинного мозга можно разделить на собственные, осуществляемые при участии сегментарного аппарата, и проводниковые, связанные с деятельностью проводящих путей. Спинной мозг – основной канал проведения чувствительной кожной, температурной, проприоцептивной и болевой сигнализации от периферических рецепторов к высшим отделам ЦНС, а также ведущий канал проведения возбуждений из ЦНС к мотонейронам и вставочным нейронам боковых рогов, формирующих двигательные и вегетативные реакции.

Проводниковые функции спинного мозга. Через спинной мозг пролегают основные афферентные пути от периферических кожных, проприоцептивных ивисцеральных рецепторов в высшие отделы ЦНС и эфферентные пути распространения возбуждений из ЦНС к мышцам и висцеральным нервам.

Ведущие афферентные пути: путь Голля и Бурдаха; спинно-таламический тракт; спинно-мозжечковый тракт. Эфферентные пути: пирамидный тракт; экстрапирамидные пути: ретикулоспинальный тракт; руброспинальный тракт; тектоспинальный тракт; вестибулоспинальный тракт. Спинальные двигательные центры находятся, таким образом, под контролирующим влиянием вышележащих отделов ЦНС. Ретикулоспинальный тракт моносинаптически возбуждает альфа и гамма-мотонейроны проксимальных мышц конечностей и туловища. Вестибулоспинальный путь обеспечивает рефлексы поддержания равновесия и формировании позы. Мотонейроны дистальных мышц конечностей (особенно мышц пальцев кисти и стопы) находятся под нисходящим влиянием кортико-спинального и руброспинального трактов. Тектоспинальный путь участвует в реализации зрительных и слуховых реакций четверохолмия.

Собственные функции спинного мозга. Они включают в себя спинальные соматические рефлексы различной степени сложности, имеющие центральное звено в тех или иных сегментах спинного мозга, и так называемые вегетативные рефлексы. Каждый сегмент спинного мозга получает афферентную импульсацию через задние чувствительные корешки и посылает возбуждение к эффекторам через передние двигательные корешки (закон Белла-Мажанди). Если на спинальной лягушке в области пояснично-крестцовых сегментов перерезать справа все задние корешки, а слева все передние, то правая конечность теряет чувствительность, но способна к рефлекторному движению, а левая, наоборот, сохраняет чувствительность, но не совершает движения. Таким образом, уже в пределах каждого сегмента спинного мозга возможна интеграция простейших рефлекторных реакций.

 

Спинальные соматические рефлексы спинного мозга.

Одним из принципов работы центральной нервной системы является рефлекторный. Рефлекс представляет собой ответную реакцию организма на раздражитель, осуществляющуюся при участии центральной нервной системы. Время от момента нанесения раздражения на рецептор и до начала ответной реакции эффектора называется временем рефлекса. Рефлексы можно классифицировать по ряду признаков: по локализации их центров - спинальные, бульбарные, стволовые, корковые; по отношению к регулируемым органам - соматические и вегетативные; по эффектору – мышечные, секреторные; по структуре центрального звена – моносинаптические и полисинаптические; по функциональному значению – сгибательные и разгибательные, статические и статокинетические, одиночные и цепные, сухожильные и миотатические; по биологическому значению – защитные и оборонительные. Наконец, рефлексы могут быть аллиированными, или союзными, если они содействуют друг другу, и антагонистическими, когда они оказывают друг на друга тормозящие влияния.

 

Вегетативные рефлексы спинного мозга. На уровне спинного мозга осуществляется регуляция ряда вегетативные функции:

• дефекация;

• мочеиспускание;

• регуляция сосудистого тонуса;

• эрекция и эякуляция;

• потоотделение.

В боковых рогах грудных и верхних поясничных отделов спинного мозга располагаются первые нейроны симпатического, а в крестцовых отделах – парасимпатической вегетативной нервной системы.

Животные с перерезкой между спинным мозгом и продолговатым получили название спинальных животных. У спинальных животных: отсутствует самостоятельное дыхание; наблюдается низкое кровяное давление, имеется сниженный сосудистый тонус; утрачивается способность поддерживать постоянство температуры тела; исчезают все формы сложной целенаправленной деятельности (пищевая, половая, оборонительная). При перерезках ниже люмбальных отделов наблюдается паралич анальных и мочеиспускательных сфинктеров.