Физиология продолговатого мозга и варолиева моста

 

Животные с перерезками головного мозга по переднему краю варолиева моста называются бульбарными. Бульбарные животные самостоятельно дышат, поддерживают постоянный уровень артериального давления. Однако они не могут поддерживать постоянство температуры тела и передвигаться.

Проводниковые функции продолговатого мозга и моста. Через продолговатый мозг проходят восходящие и нисходящие пути спинного мозга: пирамидный, руброспинальный, спиноталамический, а также заканчиваются пути Голля и Бурдаха. Кроме того, в продолговатом мозге начинаются вестибулоспинальный, ретикулоспинальный и оливоспинальный пути. По этой причине при электрическом раздражении вентромедиальных отделов ретикулярной формации ствола мозга наблюдается торможение: коленного рефлекса; кортикально вызванных движений; передачи возбуждения по γ-афферентным волокнам. При раздражении дорсолатеральных участков ретикулярной формации ствола мозга облегчаются коленный рефлекс и кортикально вызванные движения; увеличивается мышечный тонус мышц сгибателей и разгибателей.Серотонинергические нейроны локализуются в дорсальном и медиальном ядрах шва продолговатого мозга, а также в среднем мозге и варолиевом мосту. Их аксоны иннервируют гипоталамус, миндалины, бледный шар, гиппокамп и кору больших полушарий. Высокая концентрация серотонина обнаружена в эпифизе.

 

Собственные функции продолговатого мозга и моста. В продолговатом мозге расположены ядра У11, 1Х, Х, Х1 и Х11 черепномозговых нервов. В мосту находятся ядра У и У1 пар черепномозговых нервов. При участии структур продолговатого мозга и моста осуществляются соматические и вегетативные рефлексы.

Соматические рефлексы: совместно с центрами среднего мозга продолговатый мозг и мост участвуют в реализации тонических рефлексов, обеспечивающих формирование позы.

Нейроны продолговатого мозга проводят первичный анализ вестибулярного, кожного, слухового и вкусового раздражителя.

. рефлексы: глотание, сосание, жевание, рефлекторная деятельность пищеварительного тракта (сл ю ноотделение, секреция желудка и других пищеварительных органов).

Защитные рефлексы: чихание, кашель, рвота, мигание (моргание), слезоотделение.

Указанные реакции сложно координированы. За счет объединения нескольких ядер нервов они охватывают комплекс исполнительных мышечных и вегетативных реакций. Каждая из этих реакций имеет специфическое рецепторное (рефлексогенное) поле и вызывается специфическим раздражителем. Например, глотание формируется при пищевом тактильном раздражении задней стенки ротовой полости, мигание – при раздражении конъюнктивы глаза; механическое раздражение глотки вызывает рвоту, раздражение той же области пищей – глотание.

Вегетативные рефлексы: регуляция дыхания осуществляется находящимся здесь парным дыхательным центром, состоящим из отделов вдоха и выдоха; регуляция сосудистого тонуса – сосудодвигательным центром; регуляция сердечной деятельности – ядром блуждающего нерва и нейронами, связанными со спинальными центрами, что обеспечивает тормозные и возбуждающие эффекты соответственно.Некоторые нейроны продолговатого мозга обладают автоматией. Такие нейроны, в частности, формируют смену вдоха и выдоха.

 

 

ФИЗИОЛОГИЯ СРЕДНЕГО МОЗГА

Животные с перерезкой мозга на уровне передних бугорков четверохолмия получили название мезенцефальных животных. Мезенцефальные животные отличаются от спинальных поддержанием мышечного тонуса и положения тела в пространстве. У мезенцефальных животных отсутствует явление децеребрационной ригидности. Черная субстанция участвует в регуляции актов жевания, глотания и их последовательности. В черной субстанции сосредоточены дофаминовые нейроны, участвующие в организации эмоционального поведения и в регуляции тонких движений (например, пальцев рук). Нейроны серого вещества вокруг сильвиева водопровода обладают рецепторной функцией по отношению к спинномозговой жидкости. Они участвуют в поддержании внутренней среды на постоянном уровне. Красные ядра, локализованные в среднем мозге, оказывают тормозное влияние на вестибулярные ядра Дейтерса, к которым распространяется афферентация от ушных лабиринтов и мышечных проприоцепторов по вестибулоспинальному тракту. Разрушение красных ядер вызывает у животных выраженную децеребрационную ригидность.

 

Проводниковая функция среднего мозга. Эта функция осуществляется через ножки мозга, по которым в восходящем направлении несут импульсы волокна спиноталамического тракта и медиальной петли, а в нисходящим – пирамидного и кортикомостового трактов.

Собственные функции среднего мозга.

Тонические рефлексы: обеспечивают регуляцию позы. Тонические рефлексы подразделяются на статические и статокинетические (Р.Магнус и Де-Клейн).Первые выступают как рефлексы положения (позы) и рефлексы выпрямления.

Статические рефлексы положенияопределяют поддержание удобной позы в пространстве при лежании, сидении и стоянии животных за счет изменения мышечного тонуса. Статические рефлексы связаны: с раздражением лабиринтов вестибулярного аппарата, положением головы по отношению к туловищу, сигнализацией от рецепторов кожи, мышц и суставов всего тела, зрительной афферентацией о предметной структуре среды. Так, при поднятой голове усиливается тонус разгибателей передних и сгибателей задних конечностей, а при опущенной голове – тонус мышц разгибателей задних конечностей и сгибателей передних конечностей.

Статические рефлексы выпрямления определяют возвращение животного из неустойчивого положения в устойчивое. Эти реакции также определяются: раздражением лабиринтов вестибулярного аппарата; афферентацией от шейных мышц и от кожных рецепторов поверхности тела. Основной фактор при смене позы – изменение положения головы. Лежащее животное, прежде всего, поднимает голову и устанавливает ее в горизонтальном положении. Вслед за этим немедленно за счет шейно-тонических рефлексов и афферентации от рецепторов мышц и кожи перераспределяется мышечный тонус, определяющий вставание животного. Если на мезенцефальное животное слегка надавить сверху доской, то голова его немедленно падает.

Статокинетические рефлексы связаны с изменением тонуса мышц при прямолинейном или круговом движении, что сопровождается перераспределением тонуса соматической мускулатуры. При вращательном движении наблюдается нистагм головы и глаз, который выражается в медленном движении головы и глаз в сторону, противоположную вращению и быстром возвращении в исходное состояние.

Ориентировочные рефлексы: обеспечиваются нейронами ядер верхнего и нижнего четверохолмия, которые являются первичными зрительными и слуховыми центрами и определяют такие компоненты ориентировочных реакций.

Сторожевые реакции при внезапных световых или звуковых раздражениях обеспечивают у человека старт-реакцию – немедленную мобилизацию мышечного аппарата к действию. Корковые влияния могут усиливать или ослаблять эти реакции.

 

ФИЗИОЛОГИЯ МОЗЖЕЧКА

Функции мозжечка связаны, главным образом, с организацией двигательных актов и регуляцией вегетативных функций.

При осуществлении двигательного акта перемещающиеся части тела испытывают влияние инерционных сил, что нарушает плавность и точность выполняемого движения. Структуры мозжечка осуществляют коррекцию движения. Мозжечок определяет построение быстрых баллистических целенаправленных движений (например, бросание мяча в цель, прыжок через препятствие, игра на фортепиано). В таких случаях коррекция по ходу выполнения движения невозможна из-за малых временных параметров, и баллистическое движение будет выполнено только по заранее заготовленной программе.

Кора мозжечка имеет выраженное клеточное строение. Основными клеточными элементами являются клетки зерна, звездчатые клетки, корзинчатые клетки, клетки Гольджи и клетки Пуркинье. Одно лиановидное волокно (медиатор аспартат) образует контакт с одной клеткой Пуркинье, что создает условие для сильного моносинаптического активационного входа посредством данного афферентного пути. Моховидные волокна посредством вовлечения клеток-зёрен (медиатор глутамат) оказывает на клетки Пуркинье возбуждающее действие и тормозное - посредством звёздчатых и корзинчатых клеток. Клетки Пуркинье имеют также тормозные входы от корзинчатых клеток и звёздчатых клеток, а также активационный от отростков клеток зерен. Клетки Пуркинье представляют собой высокодифференцированные нейроны, аксоны которых обеспечивают единственный эфферентный выход тормозного характера на ядра мозжечка.

Кора мозжечка может изменять активность ядер мозжечка при помощи,

прежде всего, процессов торможения. Основным медиатором клеток Пуркинье является гамма-аминомасляная кислота. Разряды клеток Пуркинье коррелируют с фазой стояния или флексией шагательного цикла.

 

 

Функции мозжечка.

Соматические функции: Мозжечок во-первых, строит общую схему движения, во-вторых, получает информацию от проприоцепторов о ходе выполнения движения, в третьих, осуществляет сравнение параметров выполняемого движения с моделью общей схемы движения и, в четвертых, проводит необходимую коррекцию самого двигательного акта.

• Атония(гипотония) – снижение мышечного тонуса. Голова животных повисает на грудь.

• Абазия– потеря способности правильно проецировать центр веса тела на площадь опоры. При этом ходьба осуществляется широко расставленными ногами (как при качке на палубе).

• Астазия– нарушение стояния. Усиленное качание из стороны в сторону. У людей астазия проявляется при нарушении функций мозжечка, при закрытых глазах и вытянутых вперед руках (проба Ромберга).

• Атаксия– нарушение движения. Походка становится расхлябанной, как у пьяного.

• Астения– повышенная утомляемость. При этом зубчатый тетанус выявляется при тех частотах раздражений мышц, при которых обычно проявляется гладкий тетанус – повышается функциональная лабильность мышц.

• Наблюдается дрожание – статический и динамический тремор.

• Возрастает термопродукция.

У человека устранение мозжечковых приводит к следующим явлениям:

• размашистости движений (вместо круга больные рисуют изломанную линию);

• отсутствию точных движений;

• больные с поражением мозжечка не могут при закрытых глазах дотронуться до кончика носа (пальценосовая проба);

• изменению речи (скандирование, прерывание речи на необычных слогах);

• при откидывании головы назад субъект падает.

Вегетативные функции: мозжечок играет значительную роль в регуляцииорганизма. Так, удаление мозжечка сопровождаетсянарушением деятельности сердечно-сосудистой системы, тонуса гладкой мускулатуры кишечника, бронхов и т.д. В основе этих влияний лежат связи вегетативных центров гипоталамуса с различными отделами мозжечка, включая нейроны его коры.