Молекулярная подвижность липидов: сегментарная, вращательная, латеральная, флип-флоп переходы

сегментарная подвижность («флип-флоп»), в результате чего внутренние головки липидов оказываются на месте внешних

Латеральную подвижность белковых (гликопротеидных) молекул плазматической мембраны можно наблюдать при изучении клеточных гибридов, имеющих разные поверхностные антигены, которые можно пометить. В этом случае в гибридной клетке антигены поверхностей сначала были разобщены, а через некоторое время они равномерно распределились по всей поверхности гетерокариона.

.

 

Функции биомембран

Барьерная функция биомембран

Барьерная функция обеспечивает селективный, регулируемый, пассивный и активный обмен веществ клетки с окружающей средой (селективный - значит избирательный: одни вещества переносятся через биологические мембраны, другие нет); регулируемый - проницаемость мембраны для определенных веществ меняется в зависимости от функционального состояния клетки; активный - перенос от мест, где концентрация вещества мала, к местам с большей концентрацией. Матричная функция обеспечивает взаимное расположение и ориентацию мембранных белков, обеспечивает их оптимальное взаимодействие (например, взаимодействие мембранных ферментов).

 

Транспорт веществ через биомембраны

Через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.
Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза.
При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K⁺) и выкачивают из неё ионы натрия (Na⁺).

 

Движущие силы мембранного транспорта

Движущими силами пассивного переноса веществ через мембрану служат градиенты:
1) концентрационный - для нейтральных молекул;
2) электрохимический - для ионов;
3) осмотический и градиент гидростатического давления - для воды;
4) градиент парциальных давлений - для газов.
Часто наблюдается суперпозиция градиентов. В этом случае движение ионов зависит от результирующей силы, что было зарегистрировано при развитии потенциала действия нерва и мышцы. При изменении проницаемости мембраны для ионов их направленное движение по каналам идет по концентрационному градиенту.
Разница в величинах гидростатического и осмотического давлений в артериальном и венозном концах капилляра направляет выход воды из капилляра в артериальной его части и обратный перенос из тканей в венозный участок капилляра. Для направленного движения молекул газов в биомембране определяющим является градиент парциальных давлений (напряженность), существующий на мембране. Во всех перечисленных случаях движение нейтральных молекул и ионов идет по градиенту, “под гору”, в соответствии со вторым началом термодинамики с возрастанием величины энтропии, уменьшением локальной свободной энергии.
При сопряженном транспорте движение ионов или молекул одного вещества происходит против концентрационного градиента этого соединения или за счет движения других ионов по градиенту концентрации.

 

Классификация транспорта веществ через мембраны

В клетке существует 4 основных вида транспорта: 1) Диффузия, 2) Осмос, 3) Активный транспорт, 4) эндо и экзоцитоз. 1) Диффузия — это перемещение веществ по диффузному градиенту, т.е. из области высокой концентрации, в область с низкой концентрацией. Медленно диффундируют ионы, глюкоза, аминокислоты, липиды и т.д. Быстро диффундируют жирорастворимые молекулы. Облегченная диффузия является модификацией диффузии. Наблюдается в том случае, когда определенному веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула, т.е. у этой молекулы есть свой канал, через который она легко проходит (поступление глюкозы в эритроциты). 2) Осмос — это дифундированние воды через полупроницаемые мембраны. 3) Активный — это перенос молекул или ионов через мембрану, против градиента концентрации и электрохимического градиента. В клетке между двумя сторонами плазматической мембраны поддерживается разность потенциалов — мембранный потенциал. Внешняя среда положительный заряд, а внутренняя отрицательный. Поэтому в клетку будут стремится катионы Na, K, а анионы хлора будут отталкиваться. Примером активного транспорта имеющегося в большинстве клеток является натриево-калиевый насос. 4) Эндо и экзоцитоз. Плазматическая мембрана принимает учатие в выведении веществ из клетки, это происходит в процессе экзоцитоза. Так выводятся гормоны, полисахариды, белки, жировые капли и др. продукты клетки. Они заключаются в пузырьки, ограниченные мембраной, и подходят к плазмолеме. Обе мембраны сливаются и содержимое пузырька выводится наружу. Фагоцтоз - захват и поглощение клеткой крупных частиц. Пиноцитоз — процесс захвата и поглощения капелек жидкости.

 

Механизмы пассивного мембранного транспорта

Пассивный транспорт через мембрану происходит за счет концентрационного градиента для молекул неэлектролитов и за счет электрохимического градиента для ионов. Этот вид переноса веществ осуществляется путем простой и облегченной диффузии. Для ряда ионов облегченная диффузия реализуется в водных каналах, образуемых крупными молекулами белка. Облегченная диффузия может осуществляться подвижными переносчиками, которые переводят комплекс после взаимодействия с переносимыми молекулами или ионами в жирорастворимое состояние. Образовавшееся соединение проходит по градиенту концентрации на противоположную сторону мембраны, где происходит отщепление переносимой молекулы от переносчика и переход ее из липидной фазы в водную среду.
Если изменения локальной свободной энергии имеют отрицательную величину, т. е. процесс идет “под гору” с уменьшением концентрационного и электрического градиентов, то это означает, что транспорт веществ совершается пассивно. Если же величина AG имеет положительное значение, т.е. локальная свободная энергия возрастает, то это служит признаком активного транспорта.
В соответствии со вторым началом термодинамики самопроизвольно процесс совершается в сторону уменьшения градиентов, их выравнивания, что связано с возрастанием энтропии, уменьшением свободной энергии системы и переходом ее в наиболее вероятное состояние.
Величина проницаемости мембраны для веществ при простой диффузии зависит от коэффициента диффузии в мембране (D) и коэффициента распределения) их между водным раствором и липидной фазой биомембраны.
Иногда проницаемость воды определяется по скорости-изменения объема клетки в гипотонических и гипертонических растворах. В данном случае под коэффициентом проницаемости понимают количество воды, проникающей в единицу времени через единицу поверхности при разности осмотических давлений в одну атмосферу.

 

Уравнение Фика

Пассивный перенос вещества вдоль оси х описывается уравнением Фика: Φ = –Ddc/dx, где Φ – поток вещества; D – коэффициент диффузии; dc/dx – градиент концентрации c в направлении x. Знак «-«означает, что поток направлен в сторону меньших значений концентрации, то есть приводит к уменьшению величины концентрационного градиента. Для расчетного описания переноса веществ через биологическую мембрану пользуются з а к о н о м Ф и к а д л я п а с с и в н о г о т р а н с п о р т а в е щ е с т в ч е р е з м е м б р а н у: Φ = –DK/l •(c_вн-c_вв) = –P(c_вн-c_вв), где Φ – плотность потока; D – коэффициент диффузии; К – коэффициент распределения вещества между мембраной и окружающей водной фазой; l – толщина мембраны; c_вв – концентрация частиц внутри клетки; с_вн – концентрация частиц снаружи клетки; P – коэффициент проницаемости (см. тему 2). Иными словами, величина потока и скорость транспорта веществ через мембрану прямо пропорциональны коэффициенту распределения, который количественно отражает степень липофильности вещества. Чем больше значение коэффициента распределения, тем лучше вещество растворяется в мембране и с тем большей скоростью переносится через неё. Если рассматривать пассивный переход с позиций превращения энергии, то поток, проходящий через биологическую мембрану, равен: Φ = – uc (dG/dx), где u = D/RT - коэффициент пропорциональности, который зависит от скорости диффузии молекул и называется подвижностью. Таким образом, поток пропорционален концентрации вещества и градиенту термодинамического потенциала в направлении тока.

 

Электродиффузионное уравнение Нэрнста-Планка

Рассматривая равновесные мембранные потенциалы мы выяснили, что условием термодинамического равновесия ионов является постоянство электрохимического потенциала во всем доступном для ионов пространстве. Отсюда следует, что движущей силой потока служит градиент электрохимического потенциала в среде.

 

Даже это положение в случае клеточных мембран может оказаться лишь некоторым приближением, поскольку оно требует выполнения условия электронейтральности (электрохимический потенциал должен быть определен в каждой точке), так и условие теплового равновесия (согласно теории Эйнштейна коэффициент диффузии D = uRT).

 

 

Первый член в первой части описывает только диффузию, второй – перемещение частиц в электрическом поле. Таким образом, дифференциальное уравнение электродиффузии Планка можно рассматривать как аналитическое выражение законов Фука и Ома одновременно.

 

Уравнение описывает плотность потока ионов j под действием диффузии и электрического поля, обычно его размерность ─моль на единицу поверхности за единицу времени.

 

Плотность электрического тока ─ умножить на, то есть на заряд переносимый каждым молем.