Пол. Определение и предопределение пола.

ПОЛ - совокупность взаимно контрастирующих генеративных и связанных с ними признаков особей 1 вида. Особи с противоположными признаками либо могут непосредствен сливаться друг с другом (некоторые одноклеточные водоросли и жгутиконосцы), либо продуцируют гаметы разных типов, способны к слиянию друг с другом (подавляющ бол-во растений и животных) для обеспечения процесса ген рекомбинации.

В разных филетических линиях животных на смену гермафродитизму в процессе эволюции возникла раздельнополость, при которой каждая особь продуцирует гаметы лишь одного типа. у ряда одноклеточных организмов в процессе эволюции имеет место прогрессивная специализация гамет и полово­го процесса от изогамии через анизогамию к оогамии, происходящая парал-но и независимо в разных крупных таксонах. В диплоидном организме имеются 2 гомологичных набора одинаковых аутосом и в большинстве случаев пара гетеросом, или половых хромосом. Половые хромосомы определяют различие кариотипов особей разных полов у раздельнополых организмов. Пол, имеющий 2 одинаковые половые хромосомы, наз гомогаметным. Гетерогаметный пол имеет либо одну Х-хромосому (тип ХО), либо пару различающихся пол хромосом - X и V (тип XV). Половые хромосомы содержат гены, определяющие не только половые, но и другие признаки организма, которые наз сцепленными с полом. Различают У- половой хроматин (У-хроматин) и Х- половой хроматин (Х-хроматин). У-хроматин - структурный гетерохроматин. Х- хроматин, или тельце Барра,- интенсивно красящаяся структура, находящаяся в ядрах разных типов клеток самок, образован в норме 1й из 2х половых хромосом гомогаметного пола. Эта хромосома спирализована и вследствие этого неактивна. При наличии большего числа Х-хромосом такой инактивации подвергаются все, кроме одной Х-хромосомы.

У большинства раздельнопол животных пол развивающейся из яйцеклетки особи определяют хромо­сомные факторы. Это называется генетическим определением пола (сингамный способ определения пола).

Генетич опред пола противопоставляет фенотипическое (программный или эпиггамный способы опред пола).В этом случае все гаметы несут одинаковый набор хромосом. Экспрессия генов, отвечающих за дифференцировку определенного пола, происходит за счет внешнего воздействия.

Прогамное - определение пола у раздельнополых организмов осуществляется до слияния гамет (до оплодотворения). При материнском определении пола самки образуют яйца двух типов. Это происходит в случае циклического партеногенеза у коловраток, дафний, некоторых насекомых - тлей (у филлоксер в конце лета одни самки откладывают женские яйца, другие мужские).

Сингамное определение пола является наиболее обычным. В разных филетических линиях независимо возникают
хромосомные механизмы определения пола в момент слияния гамет.

* Особый тип хромосомного определения пола встречается у некоторых кастовых насекомых, размножающихся парте но генетически. У перепончатокрылых (осы, пчелы, муравьи) матка способна контролировать оплодотворение своих яиц. Самцы (трутни) партеногенетически развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гаплонтами. Диплоидные яйца развиваются в стерильных самок (рабочих особей), но при определенных условиях способны дать и плодовитых маток.

Эпигамное определение пола происходит после оплодотворения, под влиянием факторов окружающей среды, в которых развивается личинка. Так, у морской эхиуриды Bonnelia viridis длина самки до 7 см, ее хоботка-до 1 м, самца- 1-3 мм. Оплодотворенные яйцеклетки боннелии сначала развиваются в индифферентные в половом отношении личинки. При выращивании личинок поодиночке все они превращаются в самок, если же личинок выращивать в присутствии самок или в среде, содержащей экстракт их тканей, то все личинки превращаются в самцов. Также под влиянием феромонов происходит определение пола у морского блюдечка. Животные образуют плотные стопки, нижние превращаются в самок, верхние - в самцов; между ними гермафродитные особи.

Переопределение пола.

В норме хар-но для явления времен гермафродитизма.

У моллюсков класса Брюхоногие единственная гонада в течении жизни меняет пол. Межд фазами самки и самца существует кратковременная интерсексуальная стадия.

Для морского кольчатого червя фактором, определяющим смену пола, явл размер. Молодые особи явл самцами, а сформировав 15-20 сегментов становятся самками. При удаленмм задних сегментов регенерирующие животные снов станов самцами, пока не достигнут определенной длины.

Тропические лабиринтовые рыбы-чистильщики формируют «гаремы». В случае гибели самца доминирующая самка берет на себя его функции. В этом случае психические факторы определяют дифференцировку тканей семенников из эмбриональной закладки, сохраняющейся в составе гонад. Переопределение пола может происходить неоднократно в течение жизни.

Иногда возможно фенотипическое переопределение пола посредством пересадки гонад одного пола другому или введением в организм половых гормонов противоположного пола. В редких случаях особи с фенотипическим переопределением пола продуцируют гаметы, противоположные генотипическому полу.

У некоторых животных (например, амфибий) с хромосомным (генотипическим) определением пола, факторы внешней среды (температура, освещенность) могут влиять на развитие таким образом, что половой фенотип не соответствует хромосомному набору. Теоретически это возможно для всех позвоночных. Эмбриональная гонада — бисексуальна.

Онтогенез. Его типы и периодизация.Эмбриональный период и его этапы.

Онтогенез - это совокупность процессов, происходящих от формирования зи­готы до смерти организма. Онтогенез - это индивидуальное развитие организма. Тер­мин "онтогенез" ввел Э. Геккель в 1866 году.

Классификация типов индивидуального развития

Типы онтогенеза

· Прямой. Родившийся или вылупившийся из яйца организм похож на взрослую особь, но отличается от нее размерами и недоразвитием половых органов.

- Внутриутробный. Зародыш развивается в матке. Пример: Плацентарные млекопитающие

- Неличиночный. Зародыш развивается в яйце. Пример: Рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие.

Непрямой (личиночный). Вышедший из яйцевых оболочек организм (личинка) значительно от­личается по своему строению от взрослой особи, ведет иной образ жизни и обитает в другой среде, чем взрослое животное.

- С неполным превращением. Стадии: яйцо —» несколько личиночных стадий—» имаго. Пример: Класс Насекомые (отряды: стрекозы, прямокрылые, тараканы, термиты, клопы, вши)

- С полным превращением. Стадии: яйцо —» личинка —» куколка —»имаго. Пример: Класс Насекомые (отряды: двукрылые, жесткокрылые, чешуекрылые, блохи, перепончатокрылые)

Периодизация онтогенеза.

1) предэмбриональный (период гаметогенеза)

2) эмбриональный (период до вылупления из яйца или до рождения), подразделяющийся на стадии:

- зигота

- дробление, завершающееся образованием бластулы

- гаструляция

- нейруляция (эта стадия характерна только для хордовых)

- гисто- и органогенез

3) постэмбриональный (период после рождения или вылупления из яйца или до смерти)

- ювенильный (до полового созревания);

- зрелый, или репродуктивный (начинается с периода полового созревания);

- период старости, или пострепродуктивный, заканчивающийся естественной смертью.

(1) Предэмбриональный период. Происходит гаметогенез. Характерна морфоло­гическая и функциональная организация яйцеклетки, также происходит поляризация яйцеклетки, т.е. обретение аномального и вегетативного полюса. Распределение ци­топлазмы происходит неслучайно, т.к. это определяет будущие задатки зародыша.

(2) эмбриональный

- Стадая зиготы,Оплодотворенное яйцо является клеткой, и в то же время это уже организм на самой ранней стадии его развития. Образование зиготы характеризуется восстановлением диплоидного набора хромосом.

- Основные черты дробления:

1) В результате дробления образуется многоклеточный зародыш - бластула, и нака­пливается клеточный материал для дальнейшего развития.

2) Очень короткий митотический цикл по сравнению с продолжительностью его у
взрослых животных (за счет очень короткой интерфазы).

3) Отсутствие в клеточных циклах дробящихся бластомеров S-периода интерфазы.
Это связано с тем, что у дробящихся бластомеров удвоение ДНК (т.е. процесс, соот­ветствующий S-периоду) для каждого последующего деления начинается уже в телофазе предыдущего деления.

4) Одной из особенностей периода дробления является отсутствие роста развиваю­щегося организма, несмотря на совершающиеся деления, т.е. бластомеры при дроб­лении не увеличиваются в размерах.

5) В период дробления (на ранней его стадии) интенсивно синтезируется ДНК и бел­ки (на матрицах материнской иРНК) и отсутствует синтез собственных РНК. Генети­ческая информация, содержащаяся в ядрах бластомеров, на ранней стадии дробления не используется. В процессе дробления геном зародыша неактивен, т.е. в ядрах бла­стомеров не происходит транскрипция. В этот период зародыш большинства видов - точная генетическая копия матери. Только начиная со стадии бластулы он приобре­тает черты индивидуума.

6) Во время дробления цитоплазма не перемещается.

Бластула.

Период дробления завершается стадией развития организма, называемой бластулой. Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга по количеству желтка.

У большинства организмов еще на ранних стадиях дробления внутренние стен­ки начинают расходиться и между ними возникает сначала небольшая, а затем все увеличивающаяся полость дробления (бластоцель, или первичная полость тела). В результате периферийная часть яйца превращается в сплошной слой клеток - бла­стодерму. Бластодерма морфологически целиком обособляется от желтка и приобре­тает истинно клеточную структуру.

На стадии бластулы начинается дифференцировка клеточных систем. При дроблении, начавшемся с яйцеклетки, клеточные ядра попадают в количественно и качественно различные области цитоплазмы. Это приводит к тому, что в различных клетках, имеющих общий для всех геном, на стадии бластулы "включаются" различ­ные, только определенные наборы генов.