Первичные автогенные  сукцессии

Первичные автогенные сукцессии являются следствием освое- ния территорий, на которых жизнь отсутствовала («растекания жизни», по В.И. Вернадскому). При этом в результате освоения но- вых местообитаний под влиянием жизнедеятельности растений и гетеротрофных организмов из мертвого субстрата формируется почва и происходит обогащение видового состава экосистемы.

Первичные автогенные сукцессии зарастания субстратов, об- разовавшихся после таяния ледника на Новой Земле, в начале ХIХ столетия описал русский ученый К. Бэр. Сукцессии при за- растании скал в начале ХХ столетия исследовал Ф. Клементс, с именем которого во многом связано рождение концепции эколо- гической сукцессии.

Сукцессии при зарастании скал. Процесс формирования эко- систем на скалах описывался в самых разных районах планеты. В ходе сукцессии различается ряд стадий.

1. Поселение накипных лишайников (им может предшество- вать стадия цианобактерий, которые сочетают функции фотосин- теза и азотфиксации и потому наиболее эффективно осваивают новые «беспочвенные» местообитания). В сообществах лишай- ников гетеротрофные компоненты, кроме грибного компонента лишайника, представлены простейшими, коловратками, немато- дами. В щелях горной породы могут обитать клещи и мелкие на- секомые. В таких экстремальных местообитаниях жизнь «пуль- сирует», все организмы активизируются после дождя и резко снижают жизнедеятельность в засушливое время.

2. Стадии листовых лишайников, поселения которых подго- товлены деятельностью накипных лишайников. Эти организмы более активно преобразуют среду, и выделяемые ими кислоты разрушают поверхность скальной породы, на которой появляется тонкий слой детрита. Новые условия позволяют обитать значи- тельно большему количеству гетеротрофов – коллемболам,  пан-

цирным клещам, сеноедам, личинкам комаров-толкунчиков и др. Повышается и разнообразие микрофлоры редуцентов, перераба- тывающих экскременты животных и их мертвые остатки.

3. После того, как мощность «почвы» достигнет нескольких миллиметров, на смену листовым лишайникам приходят мхи. Их ризоиды пронизывают слой мелкозема, толщина которого посте- пенно возрастает до 3 см. Мхи уменьшают колебания температу- ры на поверхности субстрата, что повышает разнообразие и ак- тивность гетеротрофной биоты.

4. Стадия формирования сообществ из мхов и сосудистых рас- тений-петрофитов из родов тимьян, бурачок, горноколосник и др. Слой почвы становится более мощным, и в составе гетеротрофных животных повышается участие крупных беспозвоночных сапрофа- гов – энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых и др.

5. В дальнейшем разнообразие сосудистых растений все бо- лее возрастает, и к травам добавляются кустарники, а потом и де- ревья, в первую очередь сосна. Это создает условия для появле- ния в составе биоты птиц и мелких млекопитающих.

Сукцессии при зарастании песков. Изменения, аналогичные сукцессии на скалах, происходят при зарастании сыпучих песков. Например, в пустыне Каракум сукцессию открывает поселение многолетнего злака аристиды, способного жить в условиях под- вижных песков. Корни у этого растения шнуровидные и заклю- чены в чехол из сцементированных песчинок. Это защищает кор- ни от высыхания и механического повреждения, если они ока- жутся на поверхности. За счет аристиды могут существовать уже некоторые насекомые, и потому на барханы начинают забегать в поисках пищи ящерицы. Вслед за аристидой поселяется корне- вищная песчаная осока, которая закрепляет подвижную поверх- ность песка. Вслед за осокой селятся кустарники джузгун и бе- лый саксаул, а также многочисленные эфемеры. Обогащение ви- дового состава растительности позволяет обитать тонкопалому суслику, мохноногому тушканчику, полуденной песчанке. Уве- личивается разнообразие насекомых, которые служат кормовой базой ящериц. Появляются птицы – саксаульная сойка и дрофа- красотка, змеи и хищные мелкопитающие.

Недавно были получены интересные данные о первичных сукцессиях на новых песчаных местообитаниях пустыни Арал-

кум, которая образовалась в результате снижения уровня Араль- ского моря. Площадь новой пустыни уже превысила 40 тыс. км2, так как вследствие высокого водозабора из рек Амударья и Сыр- дарья уровень моря упал на 20 м, причем процесс усыхания Ара- ла остановить не удалось. Характер первичных сукцессий зависит

от того, насколько засолены участки обнажившегося дна моря. Тем не менее, во всех случаях прослеживается следующая после- довательность: однолетники-эксплеренты – аристида – богатови- довые сообщества с участием кустарников и саксаула. Поселение кустарников и деревьев начинается после 30 лет.

Сукцессии при зарастании озер. Как первичные сукцессии рассматривается зарастание неглубоких озер с постепенным пре- вращением их в травяные болота. На первой стадии водную тол- щу заселяют рдесты, и свой вклад в сукцессию вносит пленка ряски, которая покрывает поверхность воды. За счет отложения сапропеля уровень дна постепенно поднимается, и к центру озера устремляются прибрежно-водные растения-амфибии – тростник, рогоз, хвощ топяной, а затем им на смену приходят осоки – стройная, прибрежная, пузырчатая. Когда озеро полностью пре- вратится в травяное болото, на нем поселяются древесные расте- ния – ольха черная и ива пепельная.

Сукцессии на застывших лавовых потоках. Эти сукцессии яв- ляются излюбленным объектом экологов и потому изучены очень хорошо. Как правило, сукцессия открывается поселением бобовых растений, чаще из рода люпин. Бобовые обогащают субстрат азо- том. После этого поселяются злаковые травы, кустарники и дере- вья. Сукцессия протекает в десятки раз бустрее, чем сукцессия за- растания скал или субстратов, образовавшихся после таяния лед- ников. Причина тому – теплый климат в районах распространения большинства вулканов. Кроме того, субстрат лавовых потоков дос- таточно богат элементами минерального питания.

Аналогично описанным вариантам первичной автогенной сук- цессии протекает процесс зарастания отвалов вскрышных пород на месте добычи полезных ископаемых. В зависимости от благопри- ятности климата и наличия во вскрышных породах элементов пи- тания сукцессия протекает с разной скоростью. На Южном Урале уже через 30 лет на отвалах вырастает береза и формируется сомк- нутый напочвенный покров трав. В Якутии карьеры, образующиеся

при добыче золота, зарастают крайне медленно, и первые деревья поселяются не ранее чем через 100 лет.

Контрольные вопросы

1. Перечислите варианты первичной автогенной сукцессии.

2. Какие стадии можно выделить при описании сукцессии за- растания скал?

3. Какую роль играют первичные автогенные сукцессии в за- растании отвалов карьеров горнодобывающей промышленности?

Концепция климакса

Концепция первичной автогенной сукцессии, в результате которой экосистема переходит в экологически равновесное со- стояние, наиболее соответствующее климату, связано с именем выдающегося американского эколога Ф. Клементса. Это равно-

весное состояние было названо климаксом 1. Экосистемы стадий сукцессии на пути к климаксу Клементс назвал серийными.

Представления Ф. Клементса. Моноклимакс. Клементс счи- тал, что в любом географическом районе с одним типом климата есть только один тип экосистемы – моноклимакс, который наи- более соответствует этому климату. К примеру, в Восточной Ев- ропе в биоме тайги – это еловый лес, в биоме широколиственных лесов – липово-дубовый лес, в биоме степей – разнотравно- ковыльная степь. Все иные типы экосистем «стремятся» перейти в этот тип, т.е. происходит процесс конвергенции (выравнивания) состава экосистем одного района: на скалах образуются почвы; озера зарастают, превращаясь в болота, которые со временем вы- сыхают; происходит измельчение минеральных частиц (пески превращаются в суглинки); более сухие местообитания становят- ся более влажными за счет накопления органического вещества, которое способно удерживать дождевые и снеговые воды.

Кроме того, Клементс выделял множество разных типов со- обществ (и соответствующих им экосистем), которые в результа- те действия какого-либо внешнего фактора «застревают» на оп- ределенной стадии сукцессии и не могут перейти в климакс,  т.е.

1 Неправильное транскрибирование английского слова «climax», которое читается как

«клаймакс». Однако эта неверная транскрипция закрепилась в русском языке в основ- ном благодаря медикам.

являются хронически сериальными. Например, субклимакс – это экосистема поймы реки, которая не переходит в климакс вследст- вие регулярных паводков. Дисклимакс – это экосистема, которая не переходит в климакс в результате действия нарушающего ее фактора (например, интенсивно использующееся пастбище).

По Клементсу, в ходе сукцессий экосистем, формирующих климакс, возрастают продуктивность и биомасса, видовое богат- ство, сложность структуры (формируются почвы, появляются растения разных жизненных форм – деревья, кустарники, травы, что формирует дополнительные ниши для гетеротрофов). Повы- шается роль различных механизмов сосуществования – диффе- ренциации экологических ниш, мутуализма, коадаптации между хищниками и их жертвами и т.д. Условия для жизни растений и видов гетеротрофной биоты в ходе такой сукцессии улучшаются, а сама последовательность видов в ходе сукцессии жестко детер- минирована законами «онтогенеза» экосистем.

Ю. Одум (1986) подчеркнул, что в ходе сукцессии по мере ее приближения к климаксу происходит выравнивание соотношения первичной биологической продукции (P) и дыхания (R), т.е. в кли- максовой экосистеме Р=R. Вся продукция, которая образована за год, растрачивается на дыхание автотрофами и гетеротрофами, и потому дальнейшего увеличения биомассы не происходит. Отноше- ние величины биомассы к продукции (В/Р) возрастает до тех пор, пока на единицу потока энергии не будет приходиться максимум биомассы для данного климата (этот максимум будет различаться в зонах тайги, широколиственных лесов, степи, пустыни и т.д.).

По мере приближения к климаксу круговороты биогенных элементов становятся все более замкнутыми и медленными, при- чем возрастает доля биогенов, которые фиксированы в живых ор- ганизмах и детрите (включая гумус почвы). В лесных экосисте- мах увеличивается роль ретранслокации – оттока минеральных элементов из отмирающих органов растений в живые.

В ходе сукцессии происходят «эстафеты» представителей флоры, фауны, грибов, микроорганизмов, причем в большинстве случаев виды r-стратегии сменяются видами К-стратегии (по Ма- картуру и Уилсону) или виды стратегии R – видами стратегий С, S и различных переходных вторичных типов (CS, CR, RS, CRS, по Раменскому и Грайму). Таким образом, малолетники сменя-

ются многолетниками, а травы – деревьями, что приводит к уве- личению биологической продукции за счет более полного ис- пользования ресурсов.

Развитие представлений Ф. Клементса. Работы Клементса на- всегда останутся классикой экологии и краеугольным камнем теории динамики экосистем. Тем не менее, сформулированные им представления в ходе дальнейшего развития экологии в конце ХХ столетия претерпели существенные изменения:

1. В одном районе может формироваться не один, а несколько климаксов, т.е. экосистемы, которые формируются при сукцесси- ях зарастания скал, озер, песков, лессовидных суглинков и т. д., будут различными. Концепция моноклимакса, таким образом, пе- реросла в концепцию поликлимакса.

2. Климакс – это не обязательно самая продуктивная и бога- тая видами экосистема. Как правило, наибольшим видовым бо- гатством и продуктивностью отличаются как раз «предклимаксо- вые» серийные экосистемы.

3. Сукцессия не является жестко детерминированным, «за- програмированным» процессом, подобным онтогенезу организ- ма, а имеет стохастический характер. Закономерности сукцессий можно выявить только при обобщении (усреднении) результатов наблюдений за несколькими конкретными сукцессиями, проте- кающими в одних и тех же условиях. В конкретных сукцессион- ных последовательностях приход видов в сукцессию и уход из нее может происходить в разной очередности. Более того, неко- торые виды могут участвовать в одной конкретной сукцессии и не участвовать в другой. Мы уже говорили о том, что функцио- нальных «ролей» в любой экосистеме всегда много меньше, чем число их возможных «исполнителей» (см. 12.3.2).

Контрольные вопросы

1. Расскажите о содержании концепции моноклимакса.

2. Какие изменения происходят в течение автогенной сукцес- сии по мере ее приближения к климаксу?

3. Какие изменения концепции моноклимакса Ф. Клементса произошли в конце ХХ столетия?

Модели автогенных сукцессий

Ф.Клементс считал, что все сукцессии развития экосистем в направлении климакса подчиняются одной модели: улучшаются условия для жизни биоты и потому возрастают биологическая продукция и видовое богатство экосистемы. Современные эколо- ги различают не менее трех моделей сукцессий:

модель благоприятствования, соответствующая представлениям о сукцессии Клементса: продуктивность и видовое богатство в ходе

сукцессии возрастают вплоть до стадии климакса. Классический пример такой сукцессии – зарастание скал, где последовательно сменяют друг друга стадии цианобактерий и водорослей, накипных лишайников, кустистых лишайников и мхов, трав, кустарников и деревьев. При этом формируется почва с богатой биотой и повыша- ется разнообразие население надземной части экосистемы;

модель толерантности, при которой условия ухудшаются, при-

мер – превращение низинного болота в верховое. В ходе такой сук- цессии происходит ухудшение условий минерального питания, по- этому снижаются продуктивность и видовое богатство. Ухудшают- ся условия для жизни биоты при восстановительной сукцессии на богатых субстратах (на вырубке, залежи, гари): первым растениям- поселенцам достается больше ресурсов минерального питания и света, чем вторым и третьим, которые должны обеспечивать себя ресурсами в условиях возрастающей конкуренции;

модель ингибирования, при которой появляется ключевой вид, блокирующий дальнейшие изменения. В результате происходит

остановка сукцессии и она не доходит до стадии климакса. Напри- мер, на лесных гарях в Шотландии кукушкин лен блокирует посе- ление деревьев, в пустынях Средней Азии поселению кустарников и саксаула препятствует корка, которую образуют цианобактерии, водоросли и некоторые мхи. Восстановление прерии в Северной Америке блокируется разрастанием заносных европейских злаков- однолетников, в первую очередь костром кровельным. В степных предгорьях Северного Кавказа блокирующим видом является бо- родач (Bothriochloa ischaemum). В горно-лесной зоне Южного Ура- ла на территории заброшенных населенных пунктов не восстанав- ливается лес, потому что сукцессию блокируют нитрофильные ру- деральные виды, в первую очередь крапива двудомная. В южных

районах Восточной Европы блокирующим видом является занос- ное американское растение циклахена.

В ходе сукцессии может происходить смена модели благопри- ятствования моделью толерантности: на первых стадиях условия улучшаются, а по мере приближения к климаксу – ухудшаются. Это характерно для сукцессий зарастания лавовых потоков в теп- лом климате: на первых стадиях условия улучшаются за счет бобо- вых (особенно из рода люпин), которые способствуют обогащению субстрата азотом, а в дальнейшем – ухудшаются, так как обостря- ется конкуренция. Сходным образом происходит смена моделей сукцессий при зарастании субстратов, освобождающихся ото льда в Арктике: вначале за счет деятельности цианобактерий, а затем мхов, лишайников и кустарничков условия улучшаются, а после поселения ели, которая затеняет поверхность и обостряет конку- ренцию за почвенные ресурсы, – ухудшаются.

Несмотря на то, что автогенные сукцессии протекают спон- танно по присущим им внутренним законам, человек, зная эти за- коны, может влиять на скорость сукцессии. Так, для ускорения самозарастания отвалов пустой породы проводится биологиче- ская рекультивация – их поверхность покрывается тонким слоем торфа или почвы, в которой содержатся семена растений. Кроме того, процесс зарастания может быть ускорен посевом семян лу- говых трав или посадкой кустарников и деревьев.

Контрольные вопросы

1. Чем отличаются сукцессии, протекающие в соответствии с моделями благоприятствования и толерантности?

2. Приведите примеры сукцессий, протекающих по модели ингибирования.

3. Приведите примеры сукцессий со сменой модели.

Гетеротрофные сукцессии

Движущей силой автотрофных сукцессий является солнечная энергия, усваиваемая растениями-продуцентами и передаваемая по пищевым цепям консументам и редуцентам. Однако подобно тому, как существуют гетеротрофные экосистемы, работающие на «готовом» органическом веществе, возможны и гетеротроф- ные (деградационные) сукцессии. Эти сукцессии происходят  при

разложении мертвого органического вещества (детрита): трупа животного, «лепешки» экскрементов коровы, упавшего ствола дерева, лесной подстилки и т.д. В гетеротрофных сукцессиях происходит «эстафета» гетеротрофной биоты, которая представ- лена беспозвоночными, грибами и бактериями.

Гетеротрофная сукцессия в опавшей хвое сосны продолжает- ся около 10 лет (Бигон и др., 1989). Поскольку опавшая хвоя по- стоянно покрывается новыми слоями опада, то изучение лесной подстилки от ее верхней границы до почвы позволяет судить об изменении биоты во времени. Сукцессия происходит постепенно, тем не менее, ее можно условно разделить на три стадии:

1. Длится около 6 месяцев, в течение которых происходит первый этап разложения хвои. Впрочем, до 50 % живых сосновых хвоинок уже поражено грибом Coniosporium, который открывает эту сукцессию. После опадения хвои этот гриб быстро исчезает, и на ней поселяются грибы Fusicoccum и Pullularia. В конце стадии массово развивается гриб Desmazierella;

2. Длится два года. В число участников сукцессии, кроме Desmazierella, включаются Sympodiella и Helicoma, к которым добавляются почвенные клещи;

3. Наиболее продолжительная, которая длится 7 лет. Основ- ными деструкторами хвоинок становятся почвенные животные – ногохвостки, клещи и олигохеты-энхитреиды. Хвоя спрессовыва- ется, после этого интенсивность разложения резко снижается и сукцессия вступает в стадию «климакса».

Другой пример – сукцессия состава насекомых-ксилофагов, участвующих в разложении древесины. Различаются пять стадий этой сукцессии: живой древесины, ослабленной древесины, мерт- вого целого дерева, частично разложившейся древесины, полно- стью разложившейся древесины. На каждой стадии – своя фауна ксилофагов.

Гетеротрофную сукцессию можно продемонстрировать в эксперименте на сенном растворе, где вначале расцветает пыш- ная культура разнообразных бактерий, которые при добавлении прудовой воды сменяются простейшими из родов Hypotricha, Amoeba, Vorticella. После того, как ресурсы исчерпываются, сук- цессия останавливается, а участвовавшие в ней организмы пере- ходят в покоящееся состояние.

Контрольные вопросы

1. Какие сукцессии называются гетеротрофными?

2. Приведите пример гетеротрофной сукцессии.

3. Каким экспериментом можно проиллюстрировать гетеро- трофную сукцессию?