Энергия в экосистеме. Пищевые цепи и пищевые сети

Физики определяют энергию как способность производить ра- боту или теплообмен между двумя объектами, обладающими разной температурой. Энергия – основа «работы» любой экосистемы, в ко- торой происходят синтез и многократные преобразования веществ.

Основным источником энергии является Солнце. Даже гете- ротрофные экосистемы используют солнечную энергию, хотя и через посредников, в роли которых выступают автотрофные эко- системы, поставляющие органические вещества. Ю. Одум даже определил экологию как науку, которая «…изучает связь между светом и экологическими системами и способы превращения энергии внутри экосистемы» (1986, с. 106).

Поток солнечной энергии постоянно протекает через фотоав- тотрофные организмы, причем, при передаче энергии от одного организма к другому в пищевых цепях происходит ее рассеива- ние в виде тепла. Из поступающей на Землю энергии Солнца эко- системой усваивается не более 2%, чаще – 0,5-1% (в эксперимен- тальных культурах морских планктонных водорослей удалось достичь уровня фиксации солнечной энергии 3,5%). Бόльшая часть энергии используется на транспирацию, отражается листь- ями, идет на нагревание атмосферы, воды и почвы.

Последовательность организмов, в которой каждый предыду- щий организм служит пищей последующему, называется пищевой цепью. Каждое звено такой цепи представляет трофический уровень (растения, фитофаги, хищники I порядка, хищники II порядка и т.д.).

Различают два типа пищевых цепей: пастбищные (автотроф- ные), в которых в качестве первого звена выступают растения ( тра- ва – корова – человек; трава – заяц – лисица; фитопланктон – зоо- планктон – окунь – щука и др.), и детритные (гетеротрофные), в ко- торых первое звено представлено мертвым органическим вещест- вом, служащим пищей детритофагам (опавший лист – дождевой червь – скворец – сокол). Количество звеньев в пищевых цепях может быть от одного–двух до пяти–шести. Пищевые цепи в вод- ных экосистемах, как правило, более длинные, чем в наземных, со- ответственно максимальное число трофических уровней – 6 и 4. Примеры пищевых цепей приведены в табл. 18.

Таблица 18

Примеры пищевых цепей

 

 

Тип пи- щевой цепи	Трофический уровень
	I	II	III	IV	V	VI
Паст- бищная	Естественные экосистемы
	растение	заяц	лисица	беркут
	фито- планктон (водо- росли, циано- бакте- рии)	расти- тельнояд- ный зоо- планктон (ветви- стоусые рачки, коловрат- ки)	плотояд- ный зоо- планктон (цикло- пы)	плотва	окун ь	щу- ка
	Сельскохозяйственные экосистемы
	пшеница	корова	человек
	пшеница	человек
Детрит- ная	детрит	дождевой червь	скворец	сокол
	детрит	термит	муравей

 

Поскольку большинство организмов имеет широкую диету

(т.е. могут использовать в пищу организмы разных видов), то в

реальных экосистемах функционируют не пищевые цепи, а пи- щевые сети. К примеру, тли поедаются личинками и жуками божьих коровок, пауками, личинками мух-сирфид и даже насе- комоядными птицами. Дуб является пищей для сотен членисто- ногих, нематод, паразитических грибов и т.д. Его желудями пи- таются птицы и мелкие млекопитающие. Хищники могут от пре- следования особей одной популяции при ее истощении переклю- чаться на поедание организмов из популяций других видов. Так, исследования энтомологов показали, что число специализиро- ванных фитофагов (причем не только в умеренной полосе, но и в тропических лесах) сравнительно невелико и преобладают насе- комые с широкой диетой. Это не исключает наличия некоторого количества монофагов, специализированных на поедании лишь отдельные органов (завязей, плодов, листьев и др.) растений од- ного вида. Формирование пищевых сетей – один из важных фак- торов повышения устойчивости экосистем.

Таким образом пищевая цепь – это упрощенное выражение трофических отношений в экосистеме.

Эффективность передачи энергии по пищевой цепи зависит от двух показателей:

1) полноты выедания (доли организмов предшествующего трофического уровня, которые были съедены живыми);

2) эффективности усвоения энергии (удельной доли энергии, которая перешла на следующий трофический уровень в пересчете на каждую единицу съеденной биомассы).

Полнота выедания и эффективность усвоения энергии воз- растают с повышением трофического уровня и меняются в зави- симости от типа экосистемы. Так, в лесной экосистеме фитофаги потребляют менее 10% продукции растений (остальное достается детритофагам), а в степи – до 30%. В водных экосистемах выеда- ние фитопланктона растительноядным зоопланктоном еще выше

– до 40%. Этим объясняются основные краски Земли на космиче- ских снимках: леса зеленые именно потому, что фитофаги съеда- ют мало фитомассы, а океан голубой, оттого что фитофаги вы- едают достаточно много фитопланктона.

С повышением трофического уровня полнота выедания еще более возрастает, хищники высших порядков выедают до 90% своих жертв, поэтому доля животных, которым удается дожить

до естественной смерти, очень невелика. В водных экосистемах, к примеру, в детрит переходит 100% биомассы хищных рыб (их есть некому, и плотность популяции контролируют только пара- зиты), но лишь 1/4 часть биомассы планктоноядных рыб, которые умерли «своей смертью». Этот детрит опускается на дно. Часть его поедается детритофагами бенотоса, а остальная – попадает в донные осадки (сапропель). Доля детрита, поступающего в осад- ки, тем больше, чем выше продуктивность водной экосистемы.

При оценке коэффициента усвоения энергии в пищевых це- пях часто использовали «число Линдемана»: с одного трофиче- ского уровня на другой в среднем передается 10% энергии, а 90%

– рассеивается. Однако это «число» чрезмерно упрощает и даже искажает реальную картину. «Закон 10%» действует только при переходе энергии с первого трофического уровня на второй, и то не во всех случаях. Эффективность усвоения энергии в следую- щих звеньях пищевой цепи – от фитофагов к зоофагам или к хищникам высших порядков – может достигать 60%.

В состав пищевой сети могут входить пищевые цепи разной длины, с разной скоростью протекания через них энергии и с раз- ной эффективностью ее передачи. Именно такая сложная органи- зация пищевой сети позволяет экосистеме адаптироваться к из- менениям внешних условий. В лесной экосистеме, к примеру, в годы массового развития непарного шелкопряда резко возрастает интенсивность протекания энергия по пищевым цепям «лист – гусеница – энтомофаг» и «растения напочвенного покрова – фи- тофаги – энтомофаги», так как улучшаются условия освещения в результате осветления полога и условия минерального питания за счет обильных экскрементов гусениц.

Высокой эффективностью усвоения энергии в «плотоядных» звеньях пищевых цепей объясняется сравнительно небольшое ко- личество экскрементов хищников и ограниченность состава са- протрофов (редуцентов, копрофагов), питающихся ими. Основ- ная фауна копрофагов связана с экскрементами растительнояд- ных животных.

Одна из главных причин «утечки» энергии из пищевой цепи – траты на дыхание, которые могут быть больше, чем энергетиче- ские затраты на увеличение массы самого организма. При этом соотношение затрат на дыхание и формирование биомассы  зави-

сит от возраста организма. По этой причине «аппетит» животных с возрастом снижается. Так, мальки карпов весом меньше 15 г съедают ежесуточно корм, вес которого составляет 1/4 их собст- венного веса. У более крупных особей с весом от 150 до 450 г дневной рацион пищи составляет уже не более 1/10 массы тела, а у больших рыб с весом более 1 кг – только 1/16. Знание этой за- кономерности – молодые животные много едят и быстро прибав- ляют в весе, а старые едят меньше, но их привесы резко снижа- ются – используется при расчете кормовых рационов для скота и определения возраста его забоя.

В итоге в пищевой цепи на каждом следующем трофическом уровне относительное количество передаваемой энергии возрас- тает, так как одновременно увеличивается и потребление живой биомассы, и ее усвоение.

Прохождение энергии по пищевым цепям подчиняется дей- ствию первого и второго законов термодинамики.

Первый закон (сохранения энергии) – о сохранении ее коли-

чества при переходе из одной формы в другую. Энергия не может появиться в экосистеме сама собой, она поступает в нее извне с солнечным светом или вследствие химических реакций и усваи- вается продуцентами. Далее она будет частично использована консументами и симбиотрофами, «обслуживающими» растения, частично – редуцентами, которые разлагают мертвые части рас- тений, и частично – затрачена на дыхание. Если суммировать все эти фракции расхода энергии, усвоенной растениями в фотоавто- трофной экосистеме, то сумма будет равна той потенциальной энергии, которая накоплена при фотосинтезе.