Наземные фотоавтотрофные  экосистемы

Эти экосистемы формируются сразу в двух средах жизни – наземно-воздушной и почвенной. В наземно-воздушной среде осуществляется фотосинтез, а в почвенной – расположен пул пи- тательных элементов и воды, которые поступают в надземную часть экосистемы через корни растений. В почве расположен также и запас детрита – гумуса и осуществляется рециклинг ми- неральных веществ: детрит разрушается редуцентами до простых соединений, которые многократно используются растениями, в атмосферу возвращаются диоксид углерода и азот. Рециклинг во- ды и кислорода происходит в основном в надземной части экоси- стемы в процессе фотосинтеза и испарения воды растениями. Часть воды испаряется непосредственно с поверхности почвы и покидает экосистему с надземным и подземным стоками.

Наземно-воздушная среда несравненно более разнообразна, чем другие среды жизни (см. 3.2), и потому именно с сушей свя- зано наибольшее разнообразие типов экосистем. В зависимости от особенностей климата (определяется географической широтой и удаленностью от океана) и рельефа (высота над уровнем моря, экспозиция склона) формируются экосистемы разных биомов (см. 13.1.6).

У всех наземных экосистем есть общие черты:

– биота имеет очень высокое таксономическое разнообразие как в отдельных экосистемах, так и во всей их совокупности;

– блок продуцентов представлен в первую очередь сосуди- стыми растениями – цветковыми, голосеменными, реже папорот- никами, хвощами и плаунами. В некоторых экосистемах (тундра, тайга) большую роль играют мхи и лишайники. Вклад водорос- лей незначителен. В некоторых экосистемах экстремальных ус- ловий (первые стадии развития экосистем после таяния ледников) большую роль играют цианобактерии. Консументы представлены широким спектром таксонов – от млекопитающих и птиц до про- стейших, населяющих почву. В составе редуцентов – бактерии и грибы;

– пищевые цепи укорочены и имеют не более четырех звень- ев. Преобладают детритные пищевые цепи, по пастбищным це- пям протекает не более 30% вещества и энергии. Запас биомассы убывает с повышением трофического уровня;

– круговорот веществ замедленный и происходит в масштабе от нескольких лет до десятилетий, в большинстве экосистем на- капливается детрит.

Тем не менее, количественные характеристики этих парамет- ров значительно различаются у разных экосистем. Проиллюстри- руем это на примере экосистем широколиственных лесов, степей и тундр (табл. 19).

Таблица 19

Сравнение некоторых функциональных параметров экоси- стем широколиственных лесов, степей и тундр

(по Мордковичу, 2005, с дополнениями)

 

 

Параметр	Тип экосистемы
	широколист- венный лес	степь	тундра
Условия среды
Среднегодовое количе- ство осадков, мм	600	400	200
Среднегодовая темпера- тура	0оС	+5оС	–10оС
Продолжительность ве- гетационного периода, дни	150	200	90

Функциональные параметры
ПБП, г/м2/год	1000	1200	150
Живая фитомасса, г/м2	50 000	3500	1500
Мертвая фитомасса (дет- рит)	1000	500	2000
Отношение ПБП/запас живой фитомассы	1:50	1:4	1:10
Отношение надземной фитомассы к подземной	3:1	1:10	1:1
Отношение живой фи- томассы к мертвой	50:1	7:1	1:1,5
Вклад пастбищных пи- щевых цепей	Менее 10%	30%	5-15%
Время круговорота ве- ществ, годы	Более 100	2	50

 

Величина первичной биологической продукции (ПБП) у лес- ной и степной экосистем сходная, но в тундре она на порядок ниже вследствие холодного климата. Еще более существенно различается запас живой фитомассы. Он особенно велик в лесной экосистеме за счет древесины стволов, умеренно высок в степи за счет многолетних корней. В тундре он меньше и формируется за счет многолетних одревесневших побегов кустарничков. Запас детрита в лесу умеренный (учитывается только «быстрый» дет- рит – опад листьев и небольших веточек, фитомасса стволов не учитывается), а в тундре, где процесс его разрушения замедлен- ный, максимальный. Меньше всего детрита в степи, где его не только активно разрушают сапротрофы, но и поедают фитофаги в зимний период и во время летней засухи.

Наглядны аллометрические показатели функционирования экосистем, которые показывают отношение одного параметра к другому. Отношение ПБП к запасу биомассы максимально в лесу и минимально в степи. Тундра занимает промежуточное положение, так как значительную часть фитомассы составляют одревесневшие побеги и многолетние листья. В составе фитомассы степи преобла- дают корни (говорят, что степь «закопана в почву» и является «ле- сом вверх ногами»), в лесу – надземная фитомасса, в тундре эти показатели равны. Отношение живой фитомассы к мертвой  макси-

мальное значение имеет в лесу, хотя и в степи за счет многолетних корней живой фитомассы больше, чем мертвой. В тундре в силу уже отмеченной замедленности процесса разложения детрита его накапливается больше, чем имеется живой фитомассы.

Вклад пастбищных пищевых цепей минимален в лесу и мак- симален в степи, где выедается почти вся надземная фитомасса. В разных тундровых экосистемах доля биомассы, выедаемой фито- фагами (леммингами, оленями и др.) в живом состоянии, меняет- ся в пределах 5-15%. Скорость круговорота веществ наибольшая в экосистеме степи и наименьшая в экосистеме леса, хотя «быст- рый» детрит разрушается за 5-10 лет.

В таблицу 19 не включены характеристики других наземных эко- систем, таких, как тропическое леса и пустынми. В тропических ле- сах при самой высокой ПБП (2000 г/м2/год) запас детрита ничтожно мал, так как мертвое вещество вовлекается в быстрый круговорот продолжительностью менее одного года. В пустынях с крайне низкой ПБП (50-100 г/м2/год) величина подземной биомассы в 100 раз боль- ше надземной, круговрот замедленный и достигает 100 лет.

Контрольные вопросы

1. Перечислите основные типы наземных фототрофных экосистем.

2. Какие общие черты характерны для этих экосистем?

3. Чем различаются экосистемы леса и степи?

4. Чем различаются экосистемы степи и тундры?