Состав биоты (биоразнообразие) экосистемы

Биота большинства экосистем имеет сложный состав, пред- ставленный большим числом разных таксонов. К примеру, биота наземных экосистем включает растения (низшие и высшие), ог- ромное разнообразие видов животных, грибов и бактерий. Это разнообразие в принципе можно учесть, но никто никогда этого не делал. Чтобы осуществить полный учет биоты только одной экосистемы, потребуется участие в работе нескольких десятков специалистов по разным таксонам растений (мхов, споровых со- судистых, голосеменных, цветковых), грибов, лишайников, жи- вотных (разные группы простейших, насекомых, птиц, млекопи- тающих и т.д.), бактерий. Результат работы такой научной ко- манды будет стоить очень дорого, а его научная значимость ока- жется невысокой (так как будет не более чем иллюстрацией, представляющей всего лишь одну из экосистем). Затраты на изу- чение многих экосистем для выявления общих закономерностей связи биоразнообразия с условиями среды – нереально высокие.

Биоразнообразие экосистемы часто определяют примерно по числу входящих в нее видов сосудистых растений, т.е. по видо- вому богатству растительных сообществ. В различных экосисте- мах число видов гетеротрофов, связанных с одним видом расте- ний, возрастает от нескольких десятков до нескольких сотен. Не- смотря на то, что такие «валовые» данные очень приблизительны, принцип «разнообразие порождает разнообразие» является ос- новным для общей количественной оценки биоты экосистем.

Биоразнообразие может определяться по разным группам орга- низмов: насекомых, птиц, почвенных водорослей, почвенных беспо- звоночных, мхов, лишайников, сосудистых растений и др. Может оцениваться биоразнообразие групп видов разного трофического уровня. Так, Ю.И. Чернов (2010) показал, что в экосистемах Аркти- ки видовое разнообразие хищников-зоофагов выше, чем фитофагов.

Впрочем, даже вопрос о закономерностях формирования ви- дового богатства растительных сообществ, на основании которо- го «прикидывают» состав гетеротрофов (консументов и редуцен- тов) однозначно решить не удается. Р. Уиттекер (1980) писал о том, что видовое богатство – наиболее трудно прогнозируемая характеристика растительного сообщества.

Основные факторы, которые влияют на видовое богатство разных растительных сообществ и, соответственно, на экосисте- мы, следующие.

1. Потенциальный запас («пул») видов в данном районе, об- щее богатство флоры, из состава которой могут отбираться виды для формирования того или иного сообщества.

2. Благоприятность условий для произрастания растений, формирующих фитоценоз («инвайронментальное сито»). Особую роль играет режим переменности лимитирующих факторов сре- ды, в умеренной полосе в первую очередь увлажнения, что по-

вышает видовое богатство. Этим объясняется высокое видовое богатство (более 100 видов растений на 1 м2) луговых степей, почвы которых периодически увлажняются и иссушаются.

3. Наличие растения-виолента. При его появлении видовое богатство резко снижается. Пример тому – буковые леса, почти лишенные напочвенного покрова, и бедные видами сообщества тростника в дельтах южных рек (Волга, Дон, Днепр, Урал, Сыр- дарья и др.).

4. Режим нарушений. Умеренный режим нарушений препят- ствует усилению виолентов и тем самым способствует повыше- нию видового богатства (гипотеза «высокого видового богатства при умеренных нарушениях»).

5. «Карусели» – мелкомасштабные циклические изменения со- обществ, в ходе которых несколько видов со сходной конкурентной способностью поочередно занимают одну и ту же экологическую нишу. «Карусели» наиболее наглядны в лесных сообществах: при выпадении отдельных видов деревьев формируются «окна» со сво- им специфическим видовым составом. Например, в тайге «окна» за- растают растениями-нянями (ольхой серой, березами, ивами), под пологом которых восстанавливается ель (см. 6.5).

6. «Островной эффект» (степень изоляции экосистемы). На ви- довое богатство экосистемы влияет соотношение потоков имми- грантов (видов, прибывших в экосистему) и эмигрантов (видов, вы- тесненных из экосистемы и покинувших ее). Первоначально кон- цепция «островной биогеографии» использовалась только примени- тельно к островам в узком смысле, но со временем как «острова» стали рассматривать любые фрагментированные экосистемы – вы- сокогорья, фрагменты леса в степной зоне, степные участки среди пашни и т.д. Как остров можно рассмотреть любой участок экоси- стемы, в который внедряются новые виды и из которого вытесняют- ся виды-аборигены. Чем больше площадь «острова» и чем он менее изолирован от других аналогичных экосистем, тем богаче его видо- вой состав, и выше шанс сохранения новых видов.

7. Время (возраст экосистемы). Для того чтобы в сообществе собрались все виды, которые потенциально могут в нем произра- стать, необходимо определенное время. Это универсальный фак- тор, действующий в любом сообществе, но в разном «биологиче- ском времени».

Длительное время в экологии господствовали представления о том, что видовое богатство тем выше, чем более дифференцирова- ны и плотнее «упакованы» ниши видов в экосистеме (Уиттекер, 1980). Однако, как показало изучение наиболее богатых видами тропических лесов, роль этого фактора невелика: многие виды мо- гут занимать одну нишу и конкурентного исключения не происхо- дит потому, что их конкурентные способности контролируются па- тогенами (в этих сообществах проявляется модель нейтральности,

см. 7.3). Аналогично повышается биологическое разнообразие лу- говых сообществ при наличии в их составе полупаразитов (напри- мер, видов из рода Rhinanthus – погремок), которые сдерживают рост популяций видов с высокой виолентностью.

Все перечисленные факторы формирования видового богат- ства взаимодействуют, чем и объясняется сложность прогноза видового богатства, о которой писал Р. Уиттекер. Он выделял главные географические широтные и высотные градиенты видо- вого разнообразия, которое нарастает от высоких широт к низким и от высокогорий к равнинам.

В современном мире наблюдается тенденция снижения видо- вого богатства экосистем из-за усиливающегося влияния на них человека. И. Хански (2010) пишет об «ускользающем биоразно- образии». Поэтому существование многих видов находится под угрозой (см. 15.4).

Контрольные вопросы

1. Почему сложно получить данные о полном составе биоты разных экосистем?

2. Как можно примерно оценить биологическое разнообразие экосистемы?

3. Какие факторы влияют на биологическое разнообразие растительных сообществ и экосистем?