Биологическая продукция и запас биомассы

Биологическая продукция – скорость накопления биомассы в экосистеме, отражающая способность организмов в процессе своей жизнедеятельности производить органическое вещество. Биологическая продукция измеряется количеством органического вещества, создаваемого за единицу времени на единицу площади

(т/га/год, кг/м2/год, г/м2/день и т.д.).

Различают первичную (ПБП, создаваемую растениями и дру- гими автотрофами) и вторичную (ВБП, создаваемую гетеротро- фами) биологическую продукцию (рис. 24). В составе первичной продукции различается валовая (ВПБП) – общая продукция фо- тосинтеза и чистая (ЧПБП) – «прибыль», которая остается в рас- тениях после затрат на дыхание и выделение органического ве- щества из корней в почву (эти вещества используются симбио- трофами) и водорослями фитоплактона в воду (эти вещества ус- ваиваются бактериями).

 

Рис. 24. Структура биологической продукции экосистемы.

Соотношение величин ВПБП и ЧПБП зависит от условий среды и типа экосистемы, тем не менее в среднем оно составляет 2:1 (чистая продукция составляет 50% от валовой).

Р. Уиттекер (1980) по первичной биологической продукции (в сухом веществе) разделяет экосистемы на четыре класса:

1) очень высокая (свыше 2 кг/м2/год). Такая продукция харак-

терна для влажных тропических лесов, плавней – высоких и гус- тых зарослей тростника в дельтах Волги, Дона и Урала;

2) высокая (1–2 кг/м2/год). Это липово-дубовые леса, при- брежные заросли рогоза или тростника на озере, посевы  кукуру-

зы и многолетних трав, если производится орошение и внесение минеральных удобрений;

3) умеренная (0,25–1 кг/м2/год). Преобладающая часть сель- скохозяйственных посевов, сосновые и березовые леса,  сенокос-

ные луга и степи, заросшие водными растениями озера, «морские луга» из водорослей;

4) низкая (менее 0,25 кг/м2/год). Это пустыни жаркого клима-

та, арктические пустыни островов Северного Ледовитого океана, тундры, полупустыни Прикаспия, вытоптанные скотом степные пастбища с низким и редким травостоем, каменистые степи. Та- кую же низкую продукцию имеет большинство морских экоси- стем зоны пелагиали (см. разд. 13.1.2).

Средняя биологическая продукция экосистем Земли не пре- вышает 0,3 кг/м2/год, так как на планете преобладают низкопро- дуктивные экосистемы пустынь и океанов.

Биомасса – это запас (количество) живого органического ве- щества (растений, животных, грибов, бактерий), «капитал» эко-

системы, который разделяется на фитомассу (массу растений), зоомассу (массу животных), микробную массу. Средняя величина биомассы на единице поверхности суши составляет 0,5 кг/га.

Основной химический элемент в биомассе – углерод, 1 г ор- ганического углерода соответствует в среднем 2,4 г сухой био- массы. В биомассе на 100 частей углерода приходится 15 частей азота и 1 часть фосфора. Однако соотношения углерода и азота различаются в биомассе животных и растений, чем и объясняется их разное качество как пищевого ресурса (см. 2.2.1).

Кроме углерода, азота и фосфора в биомассе содержится много кислорода, водорода и серы. (Вспомните слово «CHNOPS», см. 2.2.1).

Поскольку длительность жизни разных организмов различна, то биомасса может быть больше годичной продукции (в лесах – в 50 раз, в степи – в 3-5 раз), равна ей (в сообществах культурных однолетних растений) или меньше (в водных экосистемах, где преобладают короткоживущие организмы планктона, дающие не- сколько поколений за год).

Обычно биомасса растений больше биомассы животных, хотя из этого правила есть исключения. Например, в водоемах масса зоопланктона может быть больше массы фитопланктона, так как жизнь водорослей фитопланктона менее продолжительна, чем жизнь организмов зоопланктона (за время жизни планктонного рачка может смениться до 4 поколений водорослей).

Крупный лимнолог (исследователь экосистем озер) Г.Г. Вин- берг рассчитал поток энергии в экосистеме эвтрофного (т.е. с большим количеством элементов минерального питания в воде) озера. Он определил соотношение продукции (П) и биомассы (Б) для всех основных участников «эстафеты энергии» в этих экоси- стемах. У бактериопланктона соотношение П/Б составляет 61, фитопланктона – 22, фильтраторов зоопланктона – 20, плотояд- ного зоопланктона – 9, организмов бентоса – 3, крупных моллю- сков, таких, как перловица, – 0,3, рыб – 0,3–0,4.

Соотношения величин биологической продукции, биомассы и численности организмов разных трофических уровней отража- ются экологическими пирамидами. Экологические пирамиды биологической продукции любых экосистем и биомассы назем- ных экосистем всегда имеют широкое основание и сужаются с повышением трофического уровня. Пирамиды биомассы водных экосистем могут иметь форму юлы (рис. 25): максимальная био- масса сосредоточена в среднем трофическом уровне зоопланкто- на, организмы которого живут дольше, чем одноклеточные водо- росли фитопланктона. На высших уровнях нектона (рыб) также происходит снижение биомассы.

 

 

VI

 

Рис. 25. Экологические пирамиды биомассы наземной

(сверху) и водной (снизу) экосистем.

В структуре биомассы различают биомассу надземной и под- земной частей экосистемы. В большинстве экосистем подземная биомасса растений превышает надземную, причем у луговых со- обществ в 3–10 раз, в степных в 5–7, в пустынных в 20–100 раз. Исключение составляют леса, где надземная биомасса значитель- но превышает подземную. В агроценозах надземная и подземная биомасса могут быть примерно равными, а в лесах надземная биомасса превышает подземную. Подземная биомасса животных всегда во много раз больше, чем надземная.

Контрольные вопросы

1. Что такое первичная и вторичная биологическая продукция?

2. Как различается величина первичной и вторичной биоло- гической продукции в разных экосистемах?

3. В каких пределах меняется биологическая продукция раз- ных экосистем?

4. Какова средняя величина биологической продукции экоси- стем Земли?

5. Сравните понятия «биологическая продукция» и «биомасса».

6. Как меняется соотношение биологической продукции и биомассы в разных экосистемах?

7. Каков усредненный химический состав биомассы планеты?

8. Что такое экологическая пирамида? Какие варианты эколо- гических пирамид Вы знаете?

9. Сравните экологические пирамиды наземной и водной эко- системы.

10. С какой скоростью происходит круговорот биомассы в разных экосистемах?

12.3. Функциональная роль биоты экосистемы Экосистема – это в первую очередь явление функциональное,

которое оценивается по интенсивности потока энергии, проте- кающей через нее, характеру круговоротов веществ, величине биологической продукции (первичной и вторичной) и накоплен- ной биомассы. Важнейшую роль в функционировании экосисте- мы играет биота – ее живое население.