Краткий курс общей экологии часть II.

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ  УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. АКМУЛЛЫ

Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова

КРАТКИЙ КУРС ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ ЧАСТЬ II.

ЭКОЛОГИЯ ЭКОСИСТЕМ И БИОСФЕРЫ

Учебник

Уфа

2011

УДК 502

ББК 20.1

М 63

 

Печатается по решению учебно-методического совета Башкирского государственного педагогического университета им. М. Акмуллы

Миркин Б. М., Наумова Л. Г.

Краткий курс общей экологии. Часть II: Экология экосистем и биосферы: Учебник. – Уфа: Изд-во БГПУ, 2011. – 180 с.

 

Рассматриваются экология экосистем (функциональная структура, потоки энергии, разнообразие экосистем, включая аг- роэкосистемы и урбоэкосистемы, и их динамика), биосфера (структура и круговороты основных биогенов). Кратко рассмат- риваются проблемы прикладной экологии, при решении которых используются принципы общей экологии (агроэкосистема, город- ская экосистема, промышленная техносистема), а также концеп- ция ноосферы, проблема потепления климата и основные харак- теристики устойчивого развития человечества.

Для бакалавров и магистров высших учебных заведений, обучающихся по направлениям и специальностям «Экология»,

«Биология», «Медицина», «Сельское хозяйство». Представляет интерес для научных работников в области биологии, экологии, лесного и сельского хозяйства и практиков, работающих в сфере охраны окружающей среды.

 

Рецензенты:

Г.С. Розенберг, член-корреспондент РАН, директор Инсти- тута экологии Волжского бассейна РАН. лабораторией ди- корастущей флоры Ботанического садаинститута УНЦ РАН В.Б. Мартыненко, доктор биологических наук, зав. Лабора- торией геоботаники и охраны раститлеьности ИБ УНЦ РАН

 

ISBN 978-5-87978-697-2

 

© Издательство БГПУ, 2011

ivagant.ru                                          2

© Миркин Б. М., Наумова Л. Г., 2011

 

ОГЛАВЛЕНИЕ

РАЗДЕЛ III. ЭКОЛОГИЯ ЭКОСИСТЕМ............................................... 6

Глава 12. Концепция экосистемы............................................................ 6

12.1. Объем понятия «экосистема»......................................................... 6

12.1.1. Функциональные блоки экосистемы......................................... 8

12.1.2. Детрит в экосистеме.................................................................... 11

12.1.3. Классификация экосистем......................................................... 14

12.2. Процессы в экосистеме.................................................................. 16

12.2.1. Энергия в экосистеме. Пищевые цепи и пищевые сети......... 16

12.2.2. Круговорот веществ в экосистеме........................................... 21

12.2.3. Биологическая продукция и запас биомассы......................... 24

12.3. Функциональная роль биоты экосистемы................................. 28

12.3.1. Состав биоты (биоразнообразие) экосистемы....................... 28

12.3.2. Связь биоразнообразия с функциональными параметрами экосистемы        31

Глава 13. Разнообразие экосистем......................................................... 33

13.1. Естественные экосистемы............................................................. 34

13.1.1. Наземные фотоавтотрофные экосистемы............................... 34

13.1.2. Фототрофные водные экосистемы........................................... 37

13.1.3. Гетеротрофные экосистемы...................................................... 43

13.1.4. Автотрофно-гетеротрофные экосистемы............................... 45

13.1.5. Хемоавтотрофные экосистемы................................................. 47

13.1.6. Биомы............................................................................................ 49

13.2. Антропогенные экосистемы......................................................... 55

13.2.1. Сельскохозяйственные экосистемы......................................... 55

13.2.2. Городские экосистемы............................................................... 64

13.2.3. Техносистемы промышленных предприятий......................... 66

Глава 14. Динамика экосистем............................................................... 67

14.1. Классификация изменений экосистем......................................... 68

14.2. Циклические изменения экосистем............................................. 70

14.2.1. Суточные изменения................................................................... 70

14.2.2. Сезонные изменения................................................................... 72

14.2.3. Многолетние изменения............................................................ 72

14.3. Сукцессии........................................................................................ 75

14.3.1. Первичные автогенные сукцессии............................................ 76

14.3.2. Концепция климакса................................................................... 79

14.3.3. Модели автогенных сукцессий................................................. 82

14.3.4. Гетеротрофные сукцессии......................................................... 83

14.3.5. Вторичные автогенные (восстановительные) сукцессии.. 85 14.3.6. Аллогенные сукцессии............................................................................ 88

14.4. Эволюция экосистем...................................................................... 94

14.4.1. Природная эволюция экосистем.............................................. 94

14.4.2. Антропогенная эволюция экосистем....................................... 96

14.4.3. Масштабы процесса адвентизации биосферы........................ 98

Глава 15. Биологическое разнообразие и его охрана....................... 102

15.1. Формы биоразнообразия............................................................ 102

15.2. Изученность биоразнообразия и прогнозы его выявления. 103 15.3. Ценности биоразнообразия.................................................................. 104

15.4. Снижение биологического разнообразия  под  влиянием хозяйственной деятельности человека............................................... 108

15.5. Красные книги............................................................................... 111

15.6. Уровни и формы охраны биологического разнообразия..... 115

15.6.1. Популяционно-видовой уровень........................................... 116

15.6.2. Экосистемный уровень............................................................ 118

15.6.3. Охраняемые природные территории России........................ 119

РАЗДЕЛ IV. Биосферная экология...................................................... 124

Глава 16. Биосфера................................................................................. 124

16.1. Географические оболочки Земли и влияние на них человека125 16.1.1. Атмосфера............................................................................................... 125

16.1.2. Гидросфера................................................................................. 127

16.1.3. Литосфера................................................................................... 132

16.2. Общая характеристика биосферы.............................................. 135

16.2.1 Величина и структура биомассы............................................. 135

16.2.2. Влияние человека на бисферу................................................. 135

16.3. Основные биосферные круговороты веществ и влияние на них хозяйственной деятельности человека............................................... 138

16.3.1. Круговорот углерода............................................................... 138

16.3.2. Проблема потепления климата............................................... 140

16.3.3. Круговорот воды...................................................................... 144

16.3.4. Круговорот азота...................................................................... 146

16.3.5. Круговорот кислорода............................................................. 148

16.3.6. Круговорот фосфора................................................................ 150

16.4. Ноосфера и техносфера............................................................... 152

16.5. Устойчивое развитие................................................................... 154

Заключение. Вклад общей экологии в  решение  проблемы перехода на устойчивое развитие 159

Список рекомендуемой литературы................................................... 164

Указатель основных понятий и терминов.......................................... 167

Объем понятия «экосистема»

К настоящему времени сложилось два понимания экосисте- мы: узкое и широкое.

При узком (традиционном) понимании к экосистемам относятся только такие совокупности организмов и условий среды, в которых имеется режим саморегуляции: естественные леса, озера, массивы болот, моря и т.д. Если эти экосистемы нарушить (разумеется, до определенного предела), то они восстановят себя, если не в прежнем составе, то во всяком случае в близком к прежнему. Узкий объем понятия экосистемы первичен и уходит корнями в представления А. Тенсли. Его придерживается и А.М. Гиляров.

При широком понимании (Одум, 1986) к экосистемам относятся любые совокупности взаимодействующих организмов и условий сре-

ды их обитания, связанные потоками вещества и энергии, вне зависи- мости от того, имеется в них механизм саморегуляции или нет. В этом случае как экосистема может быть рассмотрен город, сельскохозяйст- венная ферма, лесопосадка, кабина космического корабля и т.д. В учебнике принято широкое понимание экосистемы, более удобное и соответствующее представлениям современного периода развития экологии как широкого междисциплинарного комплекса наук.

Экосистема не имеет территориального ранга. К числу экоси- стем могут быть отнесены муравейник, подушка лишайника, коро- вья «лепешка», населенная копрофагами, старый пень, овраг, озеро, горный хребет, Тихий океан, евроазиатский материк, биосфера. Уже на уровне самых маленьких экосистем проявляются все функцио- нальные особенности этих единств. Так, в подушке лишайника есть автотрофы – водоросли и цианобактерии, синтезирующие органиче- ское вещество из неорганических соединений; потребляющие это вещество гетеротрофы –клещи, нематоды, коловратки, простейшие, а также грибы и бактерии, разрушающие органические вещества и возвращающие содержащиеся в них минеральные элементы в окру- жающую среду для повторного использования.

Возможно построение иерархии экосистем: внутри крупной экосистемы могут быть выделены экосистемы более низких рангов. К примеру, иерархию составляют уже упоминавшиеся экосистемы старого пня, однородного лесного участка, сочетание лесных сооб- ществ водосбора, все сообщества лесной зоны с включением в их состав вторичных лугов, агроценозов, болот, водных экосистем и т.д. В черте городской экосистемы выделяются экосистемы сели- тебной территории, лесопарка, крупных предприятий.

Экосистемы различаются не только по размеру, но и по замк- нутости круговорота веществ. Он достаточно замкнут в природ- ных лесных или степных экосистемах на равнине, но разомкнут в экосистеме реки или крутого склона горы. В этом случае посто- янный отток минеральных веществ из экосистемы компенсирует- ся их притоком. Еще более разомкнуты круговороты веществ в экосистемах, создаваемых человеком. Так, из сельскохозяйствен- ной экосистемы происходит постоянный вынос вещества с уро- жаем и при эрозии почв. Вещества, поступающие в городские экосистемы практически не возвращаются в окружающую среду и аккумулируются на их территории.

Следует специально остановиться на соотношении понятий

«экосистема», «биогеоценоз», «ландшафт», «геосистема». Они имеют «параллельное хождение» в науке и их объем перекрыва- ется. Понятие «биогеоценоз» в 1942 г. было предложено В.Н. Су- качевым первоначально в противовес понятию «экосистема», ко- торое в соответствии с менталитетом науки этого времени счита- лось буржуазным. Однако со временем стало очевидно, что поня- тие «биогеоценоз» не может заменить понятие «экосистема». Ес- ли экосистема – понятие безранговое, то биогеоценоз имеет оп- ределенный ранг: это однородный участок наземной (но не вод- ной!) экосистемы, границы которого проведены по границам фи- тоценоза (однородного на глаз сообщества растений), выступаю- щего в роли маркера этой единицы.

Географический ландшафт также соответствует экосистеме оп- ределенного ранга – достаточно крупному однородному географи- ческому единству (с одним типом рельефа и климата, закономерным сочетанием почв и растительности), в пределах которого выделяют- ся более дробные экосистемные единицы – урочища («подландшаф- ты») и фации (соответствуют биогеоценозам).

Некоторые географы выделяют в масштабе ландшафтов «гео- системы». В этом термине нет необходимости, так как они явля- ется синонимом ранее предложенного термина «экосистема». Определенным рангом экосистемы является и широко исполь- зуемое в отечественной географии понятие «природно- территориальный комплекс» (ПТК).

Контрольные вопросы

1. Что отличает экосистемный подход в экологии от популя- ционного?

2. Расскажите об узкой и широкой трактовках понятия  «эко-

система».

3. Каково соотношение объемов понятий «экосистема»,  «биогео-

ценоз», «географический ландшафт», «урочище», «фация», «ПТК»?

Детрит в экосистеме

Детрит – мертвое органическое вещество в экосистеме, вре- менно исключенное из биологического круговорота элементов питания. Время сохранения детрита может быть коротким (трупы и экскременты животных в теплом климате перерабатываются личинками мух за несколько дней, листья в лесу – за несколько месяцев, стволы деревьев – за несколько лет) или очень долгим (гумус, сапропель, торф).

Детрит – запасник питательных веществ в экосистеме, необ- ходимая составляющая ее нормального функционирования. Как уже отмечалось, существуют специальные организмы – детрито- фаги, которые питаются детритом.

Рассмотрим основные виды детрита.

Гумус – темноокрашенное органическое вещество почвы, ко- торое образуется в результате биохимического разложения рас- тительных и отчасти животных остатков и накапливается в верх- нем (гумусовом) почвенном горизонте. Гумус – основа плодоро- дия почвы. Большая часть гумуса (85-90%) представлена собст- венно гумусовыми веществами – гумином, фульвокислотами, гу- миновыми кислотами и др., остальное – менее разложившимися растительными и животными остатками. Содержание углерода в гумусе составляет около 50%. Количество гумуса поддерживает- ся двумя противоположно направленными микробиологическими процессами – гумификацией (анаэробный процесс превращения остатков растений в гумус) и минерализацией (аэробный процесс разрушения гумуса до простых органических и минеральных  со-

единений, которые поступают в почвенный раствор). В почвах естественных экосистем эти процессы находятся в равновесии, и содержание гумуса в почве поддерживается постоянным. Боль- шой вклад в изучение процесса гумификации и минерализации внес крупный русский микробиолог С.Н. Виноградский.

При вмешательстве человека (например, при вспашке почвы) процессы минерализации начинают преобладать, что ведет к уменьшению содержания гумуса и соответственно снижению плодородия почвы. Кроме того, в результате дегумификации в атмосферу поступает диоксид углерода, который вносит сущест- венный вклад в усиление парникового эффекта (см. 16.3.2).

Разные типы почв отличаются содержанием гумуса и мощно- стью гумусового горизонта. Наиболее богаты гумусом чернозе- мы, его содержание в этих почвах может достигать 10% (в про- шлом в отдельных районах России и Украины оно достигало 16%), а мощность гумусового горизонта – 1 м. Наиболее бедны гумусом подзолистые и каштановые почвы. Мощность гумусово- го горизонта у них составляет 5–15 см, а содержание гумуса – от 1 до 2%. Переходное положение между подзолистыми почвами и черноземами занимают серые лесные почвы, а между чернозема- ми и каштановыми – темнокаштановые. В расположенных южнее каштановых бурых пустынных почвах содержание гумуса со- ставляет менее 1%. Очень богаты гумусом почвы влажных ме- стообитаний – луговые и влажнолуговые.

В разных типах почв гумус различается по подвижности: наиболее трудно минерализуется гумус черноземов (В.В. Докуча- ев назвал за это чернозем «скупым рыцарем»), а наиболее легко – в почвах тропических влажных лесов. Запас гумуса в тропиче- ских почвах невелик (мощность гумусового горизонта составляет несколько сантиметров, а содержание гумуса в нем – не более 4%), тем не менее, за счет быстрого круговорота веществ эти эко- системы дают высокую биологическую продукцию (см. 12.2.3).

Лесная подстилка – слой детрита на поверхности лесной поч-

вы, образованный в основном опавшими листьями и веточками деревьев. Подстилка играет важную роль в жизни лесной экоси- стемы. В подстилке сконцентрировано значительное число ви- дов-детритофагов, а также редуцентов, представленных в основ- ном грибами. Подстилка впитывает влагу дождей и тающего сне-

га, что уменьшает поверхностный сток воды, а в горных лесах снижает вероятность развития эрозии почвы. Подстилка играет роль фильтра, который задерживает вещества, содержащиеся в воде (остатки удобрений, пестицидов, тяжелые металлы и т.д.). По этой причине вода лесных родников всегда достаточно чис- тая. По своей роли в экосистеме к лесной подстилке близка ве- тошь – сухие побеги растений в степи (степной войлок).

Отношение массы лесной подстилки (или ветоши в травяных сообществах) к годовому опаду листьев и веток служит показате- лем скорости разложения детрита. Чем выше этот индекс, тем ниже интенсивность круговорота веществ. Запас опада (т/га) и индекс скорости его разложения (годы) составляют: в тундрах – 44 (50), в тайге – 14 (10–17), в широколиственных лесах 14 (3–4), в степи – 3

(2), в саванне – 3 (1), во влажных тропических лесах – 3 (0,1).

Торф – это слабо разложившиеся растительные остатки, ко- торые накапливаются в болотной экосистеме. Под микроскопом нетрудно идентифицировать остатки растений по видам, сформи- ровавшим торф. Болота различных типов формируют торф раз- ной степени богатства минеральными и органическими вещест- вами. Наиболее богат минеральными веществами торф низинных болот, наименее – верховых.

Сапропель (донные осадки) – отложения на дне континенталь-

ных водоемов, которые состоят из органических остатков, смешан- ных с минеральными осадками. В отличие от гумуса, который по- стоянно участвует в круговороте веществ в экосистеме, донные осадки – достаточно консервативное образование, в круговороте участвует лишь самая верхняя их часть (слой толщиной не более 5 см), а весь остальной детрит практически исключается из кругово- рота. Это, кстати, объясняет феномен самоочищения водоемов: за- грязняющиеся вещества, попав на дно с умершим планктоном, захо- раниваются в сапропеле и не вовлекаются в круговорот. Значитель- ное накопление органического вещества на дне озер происходит только там, где создается анаэробная зона, в которой бактерии рас- ходуют весь кислород и скорость минерализации органического ве- щества резко снижается. Дефицит кислорода и накопление органики в сапропеле тем выше, чем продуктивнее экосистема (см. 13.1.2).

На дне водохранилищ (Куйбышевское, Волгоградское, Цим- лянское и др.),  интенсивно загрязняемых городами и промыш-

ленными предприятиями, «законсервированы» огромные массы токсичных осадков, что, кстати, служит основным аргументом против ликвидации этих водохранилищ.

Контрольные вопросы

1. Какую роль играет детрит в экосистеме?

2. Перечислите основные формы детрита.

3. Как меняется содержание гумуса в разных почвах?

4. Какую функциональную роль в лесной экосистеме выпол- няет подстилка?

5. Какие факторы способствуют накоплению донных осадков?

Классификация  экосистем

При широком объеме понятия «экосистема» оно становится ро- довым, в рамках которого устанавливается несколько видов (типов) экосистем, различающихся по источнику энергии и функциональной структуре, а также по вкладу в их организацию человека (табл. 17).

Таблица 17

Классификация экосистем

 

Типы по источнику энергии		Типы по влиянию человека
		естественные	Антропогенные
Авто- трофные	Фотоав- тотроф- ные	Тундры, болота, сте- пи, леса, луга, озера, моря и др.	Агроэкосистемы, лес- ные культуры, мор- ские «огороды» и др.
	Хемоав- тотроф- ные	Экосистемы подзем- ных вод и рифтовых зон в океане	–
Гетеротрофные		Экосистемы океани- ческих глубин, высо- когорных ледников, темных пещер, мура- вейников	Города и промыш- ленные предприятия, экосистемы биологи- ческих очистных со- оружений, рыбораз- водные пруды, куль- тура дождевого чер- вя, плантации шам- пиньонов и др.

По типу обеспечения энергией и источнику углерода экоси- стемы разделяются на автотрофные и гетеротрофные. В состав автотрофных экосистем входят продуценты, которые обеспечи- вают веществом и энергией гетеротрофную биоту экосистемы. В составе гетеротрофных экосистем продуцентов нет, или они иг- рают незначительную роль, и органические вещества поступают в них извне. Таким образом, существование гетеротрофных эко- систем всегда зависит от деятельности автотрофных экосистем, поскольку иного органического вещества, кроме как произведен- ного организмами автотрофных экосистем, нет. Это органическое вещество может быть детритом, представляющим биологическую продукцию не только современных экосистем, но и экосистем, которые существовали в далеком прошлом (каменный уголь).

Впрочем, это разделение довольно условно. Существуют ав- тотрофно-гетеротрофные экосистемы, в которых сочетаются продуценты и детритофаги, питающиеся «импортным» органиче- ским веществом (см. 13.1.4).

Разделение экосистем на естественные и искусственные (антро- погенные), создаваемые человеком, также относительно. Например, интенсивно используемое пастбище является одновременно естест- венным и искусственным: устойчивые к выпасу виды были отобра- ны из естественной луговой или степной экосистемы, но под влия-

нием хозяйственной деятельности человека. Человек влияет даже на заповедные экосистемы, получающие свою долю кислотных дождей и других загрязняющих веществ, которые переносятся в атмосфере на большие расстояния. Тем не менее, принято считать естествен- ными экосистемами те, в которых вклад естественных факторов, оп- ределяющих их состав, выше, чем влияние человека.

Контрольные вопросы

1. Разъясните содержание основного подхода для классифи- кации экосистем по источнику энергии и роли человека.

2. Приведите примеры экосистем, которые представляют пе- реход от естественной к антропогенной экосистеме.

3. Приведите примеры естественных гетеротрофных экосистем.

4. Охарактеризуйте разнообразие антропогенных экосистем.

5. Приведите примеры экосистем, которые представляют пе- реход от автотрофной к гетеротрофной.

Процессы в экосистеме

Основной закон функционирования экосистем может быть сформулирован так: однократное использование энергии, которая протекает через экосистему и постепенно рассевается в процессе выполнения «работы», и многократное использование веществ, совершающих круговорот. Однако, если первая часть этого «за- кона» носит всеобщий характер, то вторая – распространяется только на естественные экосистемы. В экосистемах, созданных человеком, круговорот либо отсутствует полностью, либо ослаб- лен. Тем не менее, его усиление является главной задачей управ- ления антропогенными экосистемами.

Рис. 22. Схема потока энергии в экосистеме (по Уиттекеру, 1980)

Контрольные вопросы

1. Что такое энергия?

2. Какое количество солнечной энергии может усвоить экоси- стема?

3. Что такое пищевая цепь?

4. Что такое трофический уровень?

5. Приведите примеры пастбищных и детритных пищевых цепей.

6. Из какого числа звеньев состоят пищевые цепи в наземных и водных экосистемах?

7. Чем отличаются понятия «пищевая цепь» и «пищевая сеть»?

8. В каких пределах меняется полнота выедания организмов на разных трофических уровнях и в разных экосистемах?

9. Как меняется эффективность усвоения энергии организма- ми с повышением их трофического уровня?

10. Проиллюстрируйте действие законов термодинамики при

«работе» экосистемы.

 

Рис. 23. Участие разных функциональных групп

Рис. 24. Структура биологической продукции экосистемы.

Соотношение величин ВПБП и ЧПБП зависит от условий среды и типа экосистемы, тем не менее в среднем оно составляет 2:1 (чистая продукция составляет 50% от валовой).

Р. Уиттекер (1980) по первичной биологической продукции (в сухом веществе) разделяет экосистемы на четыре класса:

1) очень высокая (свыше 2 кг/м2/год). Такая продукция харак-

терна для влажных тропических лесов, плавней – высоких и гус- тых зарослей тростника в дельтах Волги, Дона и Урала;

2) высокая (1–2 кг/м2/год). Это липово-дубовые леса, при- брежные заросли рогоза или тростника на озере, посевы  кукуру-

зы и многолетних трав, если производится орошение и внесение минеральных удобрений;

3) умеренная (0,25–1 кг/м2/год). Преобладающая часть сель- скохозяйственных посевов, сосновые и березовые леса,  сенокос-

ные луга и степи, заросшие водными растениями озера, «морские луга» из водорослей;

4) низкая (менее 0,25 кг/м2/год). Это пустыни жаркого клима-

та, арктические пустыни островов Северного Ледовитого океана, тундры, полупустыни Прикаспия, вытоптанные скотом степные пастбища с низким и редким травостоем, каменистые степи. Та- кую же низкую продукцию имеет большинство морских экоси- стем зоны пелагиали (см. разд. 13.1.2).

Средняя биологическая продукция экосистем Земли не пре- вышает 0,3 кг/м2/год, так как на планете преобладают низкопро- дуктивные экосистемы пустынь и океанов.

Биомасса – это запас (количество) живого органического ве- щества (растений, животных, грибов, бактерий), «капитал» эко-

системы, который разделяется на фитомассу (массу растений), зоомассу (массу животных), микробную массу. Средняя величина биомассы на единице поверхности суши составляет 0,5 кг/га.

Основной химический элемент в биомассе – углерод, 1 г ор- ганического углерода соответствует в среднем 2,4 г сухой био- массы. В биомассе на 100 частей углерода приходится 15 частей азота и 1 часть фосфора. Однако соотношения углерода и азота различаются в биомассе животных и растений, чем и объясняется их разное качество как пищевого ресурса (см. 2.2.1).

Кроме углерода, азота и фосфора в биомассе содержится много кислорода, водорода и серы. (Вспомните слово «CHNOPS», см. 2.2.1).

Поскольку длительность жизни разных организмов различна, то биомасса может быть больше годичной продукции (в лесах – в 50 раз, в степи – в 3-5 раз), равна ей (в сообществах культурных однолетних растений) или меньше (в водных экосистемах, где преобладают короткоживущие организмы планктона, дающие не- сколько поколений за год).

Обычно биомасса растений больше биомассы животных, хотя из этого правила есть исключения. Например, в водоемах масса зоопланктона может быть больше массы фитопланктона, так как жизнь водорослей фитопланктона менее продолжительна, чем жизнь организмов зоопланктона (за время жизни планктонного рачка может смениться до 4 поколений водорослей).

Крупный лимнолог (исследователь экосистем озер) Г.Г. Вин- берг рассчитал поток энергии в экосистеме эвтрофного (т.е. с большим количеством элементов минерального питания в воде) озера. Он определил соотношение продукции (П) и биомассы (Б) для всех основных участников «эстафеты энергии» в этих экоси- стемах. У бактериопланктона соотношение П/Б составляет 61, фитопланктона – 22, фильтраторов зоопланктона – 20, плотояд- ного зоопланктона – 9, организмов бентоса – 3, крупных моллю- сков, таких, как перловица, – 0,3, рыб – 0,3–0,4.

Соотношения величин биологической продукции, биомассы и численности организмов разных трофических уровней отража- ются экологическими пирамидами. Экологические пирамиды биологической продукции любых экосистем и биомассы назем- ных экосистем всегда имеют широкое основание и сужаются с повышением трофического уровня. Пирамиды биомассы водных экосистем могут иметь форму юлы (рис. 25): максимальная био- масса сосредоточена в среднем трофическом уровне зоопланкто- на, организмы которого живут дольше, чем одноклеточные водо- росли фитопланктона. На высших уровнях нектона (рыб) также происходит снижение биомассы.

 

 

VI

 

Рис. 25. Экологические пирамиды биомассы наземной

(сверху) и водной (снизу) экосистем.

В структуре биомассы различают биомассу надземной и под- земной частей экосистемы. В большинстве экосистем подземная биомасса растений превышает надземную, причем у луговых со- обществ в 3–10 раз, в степных в 5–7, в пустынных в 20–100 раз. Исключение составляют леса, где надземная биомасса значитель- но превышает подземную. В агроценозах надземная и подземная биомасса могут быть примерно равными, а в лесах надземная биомасса превышает подземную. Подземная биомасса животных всегда во много раз больше, чем надземная.

Контрольные вопросы

1. Что такое первичная и вторичная биологическая продукция?

2. Как различается величина первичной и вторичной биоло- гической продукции в разных экосистемах?

3. В каких пределах меняется биологическая продукция раз- ных экосистем?

4. Какова средняя величина биологической продукции экоси- стем Земли?

5. Сравните понятия «биологическая продукция» и «биомасса».

6. Как меняется соотношение биологической продукции и биомассы в разных экосистемах?

7. Каков усредненный химический состав биомассы планеты?

8. Что такое экологическая пирамида? Какие варианты эколо- гических пирамид Вы знаете?

9. Сравните экологические пирамиды наземной и водной эко- системы.

10. С какой скоростью происходит круговорот биомассы в разных экосистемах?

12.3. Функциональная роль биоты экосистемы Экосистема – это в первую очередь явление функциональное,

которое оценивается по интенсивности потока энергии, проте- кающей через нее, характеру круговоротов веществ, величине биологической продукции (первичной и вторичной) и накоплен- ной биомассы. Важнейшую роль в функционировании экосисте- мы играет биота – ее живое население.

Естественные экосистемы

Естественные экосистемы занимают около 60% площади су- ши и почти все морские и пресноводные акватории. Остальная часть суши – антропогенные экосистемы, рассматриваемые ниже. Незначительную площадь акваторий занимают антропогенные экосистемы аквакультуры (разведение рыб, моллюсков, морских водорослей).

Рис. 26. Схема потока энергии в лесной экосистеме

Рис. 27. Схема потока энергии в пресноводной экосистеме

Из рис. 26 и 27 очевидно, что схемы потоков энергии и веществ в лесной и пресноводной экосистемах существенно различаются. Как уже отмечалось, полнота выедания продуцентов фитофагами в лес- ной экосистеме не превышает 10%, а в пресноводной – достигает 40%. Из лесной экосистемы благодаря деятельности блока редуцен- тов происходит постоянный отток вещества и энергии в окружаю- щую среду. В пресноводной экосистеме значительная часть вещества и энергии консервируется в донных отложениях – сапропеле. В бен- тосные пищевые цепи вовлекается не более 25% детрита донных осадков. О потреблении плотоядным планктоном значительной части бактерий (наличие «бактериальной петли») также уже говорилось.

Морские экосистемы. Различают несколько типов экосистем, соответствующих областям-зонам океана (рис. 28).

Рис. 28. Схема зонирования морских экосистем

Литораль – освобождающаяся от воды во время отлива при- брежная зона. В этих условиях произрастают устойчивые к зато- плению и засолению цветковые растения – подорожник морской, триостренник, астра морская. Зостера и филлопоспадикс поселя- ются у нижней границы литорали и могут жить постоянно в воде. Животное население литорали представлено большим числом особей гаммарусов, моллюсков-литорин, мидий.

Континентальный шельф – зона вдоль берегов до глубины 200

(реже 400) м. С этой областью связаны подводные заросли из ла- минарий, достигающих 16 м длины. Эти заросли заселены разно- образными ракообразными, моллюсками, нематодами. Ламинария- ми питаются морские ежи. (На севере Тихого океана морскими ежами питаются каланы). С этой зоной связан промысел морской рыбы (сельди, трески, камбалы, минтая, хека и др.), ракообразных (крабов, креветок, лангустов) и моллюсков (кальмаров).

Фотический слой пелагиали. Пелагиалью называется толща воды остальной части океана, самая обширная географическая

зона планеты, занимающая около 70% площади Мирового океа- на. Это «пустыня» с низкой биологической продукцией и био- массой. Толщина фотического (светлого) слоя пелагиали во мно- гом определяется географической широтой. В районе экватора вертикально падающие солнечные лучи пробивают слой воды толщиной 250 м, а в Белом море те же лучи, но падающие под острым углом, способны просветить слой воды не более 25 м. На толщину фотического слоя влияет и фитопланктон, который при массовом развитии может снижать прозрачность воды в 10 раз.

Блок автотрофов составляют диатомеи, мелкие жгутиковые и динофлагелляты. В зоопланктоне – веслоногие рачки и щетинкоче- люстные. Кроме того, нередки креветки, медузы, гребневики, обо- лочники, планктонные крылоногие моллюски, простейшие и др.

По ряду «литораль – шельф – пелагиаль» меняются все функ- циональные параметры экосистем (табл. 21).

Таблица 21 Основные функциональные характеристики фотических экосистем океана (по Мордковичу, 2005 с изменениями)

 

Параметры	Экосистемы
	Пелагиаль	конти- нен- тальный шельф	лито- раль
ПБП, г/м2/год	125	860	2500
Фитомасса, г/м2	3	30	2
Зоомасса, г/м2	2,4	5,9	20
Отношение                   зоомас- са/фитомасса	800	571	10
Отношение ПБП/фитомасса	40	35	1

 

Высокий запас биомассы на континентальном шельфе связан с развитием бурых водорослей, а высокое отношение зоомассы к фи- томассе в фотическом слое пелагиали связано с уже отмеченным различием длительности жизни фитопланктона и зоопланктона.

Контрольные вопросы

1. Перечислите характерные особенности водных экосистем.

2. Чем отличаются экосистемы эвтрофных и олиготрофных озер?

3. На основе изучения табл. 20 и рис. 25-26 сравните пресно- водные и наземные экосистемы.

4. Какие области-зоны океана вы знаете?

5. Как меняются функциональные характеристики морских фотических экосистем по ряду пелагиаль – континентальный шельф – литораль?

Гетеротрофные  экосистемы

В составе гетеротрофных экосистем нет продуцентов, они существуют за счет поступления органического вещества извне, т.е. зависят от автотрофных экосистем. Такие отношения можно рассматривать как «комменсализм на уровне экосистем»: экоси- стемы, поставляющие органическое вещество, от этих поставок существенно не страдают, а получающие органическое вещество гетеротрофные экосистемы – выигрывают.

Различают несколько типов гетеротрофных экосистем.

Афотический слой пелагиали. Это экосистемы темного слоя пелагиали, в который не пробивается солнечный свет. По этой причине они полностью зависят от биологической продукции фо- тического слоя. Многие рыбы и ракообразные перемещаются между приповерхностными и глубинными слоями океана и по- ставляют органическое вещество глубоководьям в виде экскре- ментов и прочих прижизненных выделений, а также являются пищевым ресурсом при поедании их в живом состоянии хищни- ками и в мертвом – детритофагами. В этих условиях весьма обильны хищные веслоногие рачки, колониаль