Частная физиология анализаторов

 

Зрительный анализатор

 

Зрительный анализатор (зрительная сенсорная система) является важнейшим из всех анализаторов, так как он дает 90 % информации, которая идет к мозгу от всех рецепторов у взрослого человека. У ре-бенка первых месяцев жизни слуховая информация более значима.

 

Оптическая система глаза. По пути к светочувствительной обо-лочке глаза – сетчатке лучи света проходят через переднюю и заднюю поверхности роговицы, хрусталик и стекловидное тело. Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от его точек были сфоку-сированы на сетчатке. При рассматривании далеко расположенных предметов их изображение фокусируется на сетчатке и они видны яс-но. Изображение близких предметов на сетчатке расплывчато, они видны неясно. Следовательно, одновременно одинаково ясно видеть предметы, удаленные от глаза на разное расстояние, невозможно.

 

148

Приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов называется аккомодацией. При аккомодации происходит изменение кривизны хрусталика и его преломляющей способности.

 

Механизм аккомодации заключается в том, что сокращение рес-ничных мышц приводит к изменению выпуклости хрусталика. При сокращении глазомышечных волокон ресничного тела тяга цинновых связок, расположенных по краям капсулы хрусталика, ослабляется, давление на хрусталик уменьшается, и он вследствие своей эластич-ности принимает более выпуклую форму. Следовательно, ресничные мышцы являются аккомодационными мышцами. Они иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва.

Для нормального глаза дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности, поэтому такой глаз далекие предметы рассматривает без напряжения аккомодации, т.е. без сокращения ресничных мышц. Предметы, расположенные ближе 10 см, неясно видны человеком с нормальным зрением, даже при максимальном сокращении реснич-ных мышц, т. е. при максимальном аккомодационном усилии.

 

С возрастом хрусталик становится менее эластичным и при ос-лаблении цинновых связок выпуклость его увеличивается лишь не-значительно или не меняется вовсе. Поэтому ближайшая точка ясного видения отодвигается от глаз. Это состояние называется старческой дальнозоркостью, или пресбиопией. Она коррегируется с помощьюдвояковыпуклых линз.

 

Роговая оболочка глаза не является строго сферической поверх-ностью, она имеет разный радиус кривизны в различных направлени-ях, поэтому возникает неодинаковое преломление лучей в разных на-правлениях, что называется астигматизмом. Астигматизм относится

к аномалиям рефракции глаза и обусловлен несовершенством строе-ния глаза как оптического прибора. Исправляется астигматизм специ-альными цилиндрическими линзами или оперативно.

К аномалиям рефракции лучей относят близорукость (миопию) и дальнозоркость (гиперметропию),которые обусловлены недостаточ-ностью преломляющих сред, а также ненормальной длиной глазного яблока.

При близорукости продольная ось глаза слишком длинная, ее главный фокус находится перед сетчаткой, на сетчатке вместо точки возникают круги светорассеяния. При миопии дальняя точка ясного

 

 

149

видения находится на очень близком расстоянии. Исправляется мио-пия двояковогнутыми линзами, которые уменьшают преломляющую силу хрусталика и отодвигают фокус изображения на сетчатку.

 

При дальнозоркости продольная ось глаза короткая и лучи, иду-щие от далеких предметов, фокусируются за сетчаткой, а на сетчатке появляется расплывчатое неясное изображение. При дальнозоркости ближайшая точка ясного видения отстоит дальше, чем у нормального глаза. Исправляется дальнозоркость двояковыпуклыми линзами.

 

Рецепторный отдел зрительного анализатора представлен фо-торецепторами сетчатки — палочками и колбочками. Каждый фото-рецептор состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.

 

У человека в сетчатке имеется 6 – 7 млн колбочек и 110 – 125 млн палочек. Центральная ямка сетчатки содержит только колбочки. По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета, палочки являются рецепторами, которые воспринимают световые лучи в условиях сумеречного зре-ния.

Место выхода зрительного нерва из глазного яблока не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету. Его называют

«слепое пятно».

 

Далее расположен слой биполярных нейронов, к которому изнут-ри примыкает слой ганглиозных нервных клеток. Импульсы от мно-гих фоторецепторов конвергируют к одной ганглиозной клетке. Один биполярный нейрон связан со многими палочками и несколькими колбочками, а одна ганглиозная клетка, в свою очередь, связана со многими биполярными клетками. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетка-ми, отростки которых соединяют по горизонтали биполярные и ганг-лиозные клетки.

 

Фотохимические процессы, происходящие в рецепторах, пред-ставляют собой начальное звено в цепи трансформации световой энергии в нервное возбуждение. Вслед за этим в рецепторах, а затем в

 

 

150

нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, которые отражают параметры действующего света.

 

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что возбуждение по их аксонам, составляющих зрительный нерв, посту-пает в мозг. Ганглиозная клетка является первым нейроном зритель-ного анализатора. Волокна зрительного нерва образуют перекрест, причем сетчатка одного глаза имеет контра- и ипсилатеральную про-екцию. Большая часть волокон поступает в наружные коленчатые те-ла. Аксоны их клеток идут в затылочную область коры, где располо-жена первичная проекционная зона зрительного анализатора. Часть волокон направляется в передние бугры четверохолмия и в таламус, от которого возбуждение поступает в кору.

 

Цветовое зрение. Восприятие цвета обусловлено функциониро-ванием двух механизмов. Первичным является фоторецепторный ме-ханизм, который позволяет оценить спектральные характеристики светового излучения. Различение по цвету осуществляется с помо-щью цветовоспринимающих фоторецепторов, избирательно реаги-рующих на разные участки спектра. Вторичными являются нервные механизмы, которые используют информацию о цвете от цветовос-принимающих фоторецепторов и определенным образом ее переко-дируют.

 

Теория цветоощущения. Существует ряд теорий цветоощуще-ния, но наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная тео-рия цветоощущения. Согласно этой теории в сетчатке существуюттри разных типа цветовоспринимающих фоторецепторов – колбочек.

В колбочках находятся различные светочувствительные вещества, причем одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красно-му (эритролаб), другие – к зеленому (хлоролаб), третьи – к фиолето-вому (иодопсин). Всякий цвет оказывает воздействие на все три цве-тоощущающих элемента, но в разной степени. Эти возбуждения сум-мируются зрительными нейронами и, дойдя до коры, дают ощущение того или иного цвета.

 

Трехкомпонентная теория цветового зрения получила подтвер-ждение электрофизиологическими исследованиями. От одиночных ганглиозных клеток сетчатки с помощью микроэлектродов отводи-лись импульсы при освещении ее разными монохроматическими лу-чами. Оказалось, что электрическая активность в большинстве нейро-

 

 

151

нов возникала при действии лучей любой длины волны в видимой части спектра. Такие нейроны названы доминаторами. В других ганглиозиых клетках, названных модуляторами, импульсы возникали лишь при освещении лучами только определенной длины волны. В сетчатке и зрительных центрах исследовано много нейронов, которые называются оппонентными нейронами и отличаются тем, что дейст-вие на глаз излучений в какой-то части спектра возбуждает их, а в других частях спектра – тормозит. Полагают, что такие нейроны наи-более активно кодируют информацию о цвете.

 

Аномалии цветового зрения. Трехкомпонентная теория цвето-вого зрения объясняет некоторые формы патологии цветовосприятия. Встречаются различные формы нарушения цветового восприятия. Полная цветовая слепота – ахромазия – встречается редко и характе-ризуется тем, что человек видит все предметы лишь в разных оттен-ках серого цвета (подобно черно-белым фотографиям). Чаще встреча-ется частичная цветовая слепота. Различают три вида частичной цве-товой слепоты:

• протанопия (дальтонизм);

 

• дейтеранопия;

 

• тританопия.

 

Протанопы не способны различать оттенки красного и зеленогоцветов, а именно темно-зеленые и светло-красные. Дейтеранопы так-же не различают красный и зеленый цвета, но они путают светло-зеленые тона с темно-красными и фиолетовые с голубыми. Тритано-пы не способны различать синий и фиолетовый цвета. Это расстрой-ство цветового восприятия встречается крайне редко.

 

Все виды частичной цветовой слепоты хорошо объясняются трехкомпонентной теорией цветоощущения. Каждый из этих видов расстройства является результатом отсутствия одного из трех цвето-воспринимающих веществ колбочек, и цветовое зрение у этих людей осуществляется за счет сохранившихся двух фоторецепторных ве-ществ. При полной цветовой слепоте имеет место поражение колбоч-кового аппарата сетчатки.

Исследование цветового зрения имеет большое значение, осо-бенно для лиц, которым по роду профессии необходимо хорошо ори-ентироваться во всех цветах. Это исследование проводится с помо-щью полихроматических таблиц Е.Б. Рабкина.

 

 

152

Острота зрения. Под остротой зрения понимают способность глаза различать две светящиеся точки раздельно при минимальном расстоянии между ними. Нормальный глаз различает две точки раз-дельно под углом зрения в одну минуту. Это связано с тем, что для раздельного видения двух точек необходимо, чтобы между возбуж-денными колбочками находилась минимум одна невозбужденная колбочка. Так как диаметр колбочки равен 3 мкм, то для раздельного видения двух точек необходимо, чтобы расстояние между изображе-ниями этих точек на сетчатке составляло не менее 4 мкм, а такая ве-личина изображения получается именно при угле зрения в одну ми-нуту. Если угол зрения будет менее одной минуты, то две светящиеся точки сливаются в одну.

 

Измерение остроты зрения проводится с помощью специальных таблиц, которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей различной величины. Против каждой строчки ставится число, означающее расстояние в метрах, с которого нормальный глаз должен различать цифры или фигуры этой строчки. Острота зрения выражается в относительных величинах, причем, нормальная острота принимается за единицу.

 

Поле зрения. Полем зрения называется пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке. Если фиксировать взгля-дом какой -либо предмет, то изображение падает на желтое пятно, предмет в этом случае мы видим центральным зрением. Предметы, изображения которых падают на остальные места сетчатки, видятся периферическим зрением. Различают цветовое (хроматическое) и бесцветное (ахроматическое) поле зрения. Ахроматическое поле зре-ния больше хроматического, так как оно обусловлено деятельностью палочек, расположенных преимущественно на периферии сетчатки. Для различных цветов поле зрения неодинаково, больше всех оно для желтого цвета, а самое узкое для зеленого. Определяется поле зрения с помощью периметра.

Оценка расстояния. Восприятие глубины пространства и оценка расстояния до объекта возможны как при зрении одним глазом (мо-нокулярное зрение), так и двумя глазами (бинокулярное зрение). При бинокулярном зрении оценка расстояния гораздо точнее. Некоторое значение в оценке близких расстояний при монокулярном зрении

 

153

имеет явление аккомодации. Для оценки расстояния имеет значение и то, что образ предмета на сетчатке будет тем больше, чем он ближе.

 

Зрение обоими глазами. При рассматривании предмета у чело-века не возникает ощущения двух предметов, хотя имеется два изо-бражения на двух сетчатках. При зрении обоими глазами изображе-ния всех предметов попадают на соответственные, или идентичные, участки сетчатки и в восприятии человека эти два изображения сли-ваются в одно. В этом легко убедиться: если надавить слегка на один глаз сбоку, то начинает двоиться в глазах, потому что нарушается со-ответствие сетчаток.

Оценка величины предмета. Величина предмета оценивается как функция двух переменных:

 

• величины изображения на сетчатке;

 

• расстояния предмета от глаза.

 

Если расстояние до незнакомого предмета вследствие недоста-точной его рельефности оценить трудно, то возможны ошибки в оп-ределении величины предмета.

 

Слуховой анализатор

 

Слуховой анализатор – это второй по значению анализатор чело-

 

века.

 

Функции наружного и среднего уха. Наружный слуховой про-ход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной пере-понке, которая отделяет наружное ухо от барабанной полости (сред-него уха). Барабанная перепонка – это малоподвижная мембрана, толщиной 0,1 мкм, сплетенная из волокон, которые идут в различных направлениях и неравномерно натянутых в разных участках. Благода-ря своему строению барабанная перепонка не имеет собственного пе-риода колебаний, что приводило бы к усилению звуковых сигналов, совпадающих с частотой собственных ее колебаний.

 

Барабанная перепонка начинает колебаться при действии звуко-вых колебаний, проходящих через наружный слуховой проход. В среднем ухе имеется вспомогательный аппарат, состоящий из трех косточек: молоточка, наковальни и стремечка, передающих колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Соединение косточек тако-во, что дает возможность усиливать давление звуковых волн на мем-брану овального окна в 22 раза. Это дает возможность даже слабым

 

 

154

звуковым волнам, действующим на барабанную перепонку, привести в движение столб жидкости в улитке. Колебания столба жидкости в улитке становятся возможными благодаря наличию в стенке, отде-ляющей среднее ухо от внутреннего, круглого окна, закрытого эла-стичной мембраной. Избыточное давление жидкости улитки, созда-ваемое колебаниями слуховых косточек и мембраной овального окна, вызывает деформацию мембраны круглого окна.

 

Наличие слуховой евстахиевой трубы, соединяющей барабанную полость с носоглоткой, обеспечивает давление в этой полости, равное атмосферному, что создает наиболее благоприятные условия для ко-лебаний барабанной перепонки.

Кроме воздушной передачи звука, осуществляемой через бара-банную полость и слуховые косточки, возможна костная передача звука – через кости черепа. Это доказывается тем, что при закрытом слуховом проходе звук будет слышен, если ножку звучащего камер-тона поставить на темя или сосцевидный отросток височной кости.

 

Внутреннее ухо и воспроизведение звуков. Во внутреннем ухе расположена улитка, где находятся рецепторы, воспринимающие зву-ковые колебания. Улитка – это костный спиральный канал, который вестибулярной и основной мембранами разделен на три хода: верх-ний, средний и нижний. Верхний и нижний каналы представляют со-бой как бы единый канал, начинающийся овальным окном и заканчи-вающийся круглым. Эти каналы сообщаются через отверстие – гели-котрему – и заполнены перилимфой, по составу схожей со спиномоз-говой жидкостью. Между этими каналами проходит средний канал, который заполнен эндолимфой и не сообщается с другими каналами. Эндолимфа по составу отличается от перилимфы (в ней больше ионов калия и меньше ионов натрия), она несет положительный заряд по от-ношению к перилимфе.

 

Внутри среднего канала на основной мембране расположен зву-ковоспринимающий аппарат – спиральный (кортиев) орган, который содержит рецепторные волосковые клетки. Они трансформируют ме-ханические колебания в электрические потенциалы, что приводит к возбуждению волокон слухового нерва.

 

Один полюс волосковой клетки фиксирован на основной мем-бране, а второй находится в полости перепончатого (среднего) канала. На конце этого полюса имеются волоски, которые омываются эндо-

 

 

155

лимфой и контактируют с покровной пластинкой (текториальной мембраной), расположенной над волосковыми клетками по всему хо-ду перепончатого канала.

 

При действии звуков основная мембрана колеблется, волоски ре-цепторных клеток касаются покровной пластинки и деформируются, что сопровождается генерацией рецепторного потенциала и возбуж-дением слухового нерва. Передача возбуждения с волосковой клетки на нервное волокно происходит через синапсы как электрическим пу-тем, так и химическим.

 

Аксоны нейронов слухового нерва заканчиваются на клетках продолговатого мозга — кохлеарных ядрах, где локализован второй нейрон слухового анализатора. Отсюда возбуждение поступает в зад-ние бугры четверохолмия и медиальные коленчатые тела (таламус) (третий нейрон слухового анализатора), от которых возбуждение по-ступает в корковый отдел слухового анализатора, расположенный в верхней части височной доли в области сильвиевой борозды.

Звуковые ощущения. Человек может воспринимать звуки с час-тотой колебаний от 16 до 20 тыс. Гц. Минимальная сила звука, слы-шимого человеком, называется абсолютной слуховой чувствительно-стью. Пороги слышимости изменяются в зависимости от частоты зву-ка. Максимальной чувствительностью слух человека обладает в об-ласти частот от 1000 до 4000 Гц, что совпадает с диапазоном челове-ческого голоса.

 

Человек и животные обладают пространственным слухом, т.е. способностью локализовать источник звука. Это обусловлено нали-чием двух симметричных половин слухового анализатора — бинау-ральным слухом.

 

Вестибулярный анализатор

 

Вестибулярная сенсорная система играет большую роль в про-странственной ориентировке человека. Она анализирует и передает информацию об ускорениях или замедлениях прямолинейного и вра-щательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве.

 

Периферическим отделом вестибулярного анализатора является вестибулярный аппарат, который находится в лабиринте пирамиды височной кости, состоящий из преддверия и трех полукружных кана-

 

 

156

лов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В лабиринте находится также улитка, в которой расположены слуховые рецепторы.

 

Вестибулярный аппарат включает в себя два мешочка, один из которых расположен ближе к улитке, а второй – к полукружным ка-налам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат – скопление рецепторных клеток (вторичночувствующих механорецеп-торов). Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним длинным подвижным волоском и 60 – 80 склеен-ными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеоб-разную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция – отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т.е. их сгибания.

В ампулах полукружных каналов рецепторные волосковые клет-ки сконцентрированы в виде крист. Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда во-лоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении – тормозятся. В волос-ковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который через синапсы передает сигналы о раздражении волосковых клеток окончаний волокон вестибулярного нерва.

 

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг и заканчиваются на нейронах бульбарного вестибулярного комплекса. Отсюда сигналы направля-ются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвига-тельные ядра, ретикулярную формацию, кору большого мозга и веге-тативные ганглии.

Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагиро-вать на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т.е. осуществлять синтез информации, посту-пающей из разных источников, при этом они обеспечивают контроль

и управление различными двигательными реакциями, важнейшими из этих реакций являются вестибулоспинальные, вестибуловегетативные

 

и вестибулоглазодвигательные.

 

157

Вестибулоспинальные влияния обеспечивают изменения импуль-сации нейронов спинного мозга. Таким образом осуществляются ди-намическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и реф-лекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия.

 

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения (например, морская болезнь), которая проявляется изменением сер-дечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением движения желудка, головокруже-нием, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движе-ния может быть уменьшена специальной тренировкой и лекарствен-ными средствами.

 

Вестибулоглазодвигательные реакции (глазной нистагм) состоят

 

в медленном ритмическом движении глаз в противоположную враще-нию сторону, а затем быстрое возвращение в исходное состояние. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нис-тагма являются важными показателями состояния вестибулярной сис-темы и широко используется в авиационной, морской и космической медицине.

Вестибулярный анализатор помогает организму ориентироваться

 

в пространстве при активном движении животного и при пассивном, переносе с места на место с завязанными глазами. Лабиринтовый ап-парат с помощью корковых отделов анализирует и запоминает на-правление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует отметить, что в нормальных условиях пространственная ориентиров-ка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибу-лярной сенсорных систем.

 

Вкусовой анализатор

 

Совокуопность аппаратов орального отдела организма, осущест-вляющих контактный анализ объектов среды, включающих тактиль-ные температурные и химические аппараты носогубного треугольни-ка и органов полости рта, была названа И.П. Павловым “оральным анализатором”. В работах И.П. Павлова термин “оральный анализа-тор” использовался в узком смысле как ротовой, т.е. обозначающий

 

158

функцию сенсорных систем полости рта. Особенностью сенсорной функции слизистой оболочки полости рта является ее вкусовая чувст-вительность.

 

Роль и значение вкусового анализатора изолированно определить трудно, так как адекватный раздражитель – пища, поступающая в по-лость рта, возбуждает одновременно рецепторы других анализаторов.

Следовательно, вкусовые ощущения являются сложной суммой возбуждений, идущих в кору от вкусовых, обонятельных, тактильных, температурных и болевых рецепторов. Раньше всех в слизистой обо-лочке полости рта возбуждаются тактильные рецепторы, затем – температурные и позже всех рецепторы,реагирующие на химиче-ский состав пищи – хеморецепторы. Импульсы от этих рецепторов поступают в ЦНС по разным нервным волокнам с различной скоро-стью, и это приводит к дисперсии во времени охвата возбуждением нервных центров. От комплекса возникающих возбуждений зависят различные оттенки вкусовых ощущений.

 

Вкусовые рецепторные клетки входят в состав специализирован-ных хеморецепторных структур – вкусовых луковиц. У человека ко-личество вкусовых луковиц достигает 10 тыс. Расположены они в ос-новном на вкусовых сосочках, которые делятся на три вида: грибо-видные, желобовидные и листовидные. Нервные окончания, обра-зующие синаптические контакты с рецепторными клетками вкусовых луковиц, являются периферическими отростками афферентных ней-ронов, входящих в состав черепномозговых нервов: лицевого, трой-ничного, языкоглоточного. Центральные отростки вкусовых аффе-рентных волокон заканчиваются в ядре одиночного пучка продолго-ватого мозга. От этого ядра аксоны вторых нейронов идут в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых идут в корковые центры вкусового анализатора. Первичная зона вкусового анализатора расположена в орбитальной зоне коры, а вторичная – в соматосенсорной.

 

При изучении восприятия различных химических веществ с по-мощью психофизиологических методов у человека было выделено наличие четырех основных ощущений (модальностей): сладкого, горького, кислого и соленого. Различные области языка обладают разной чувствительностью к основным вкусовым модальностям. Ре-цепторы, наиболее чувствительные к сладкому, расположены пре-

 

159

имущественно на кончике языка, к горькому — у корня языка, к ки-слому и соленому – на боковых поверхностях языка.

 

Исследование чувствительности вкусового анализатора прово-дится методом определения порогов вкусовой чувствительности и ме-тодом функциональной мобильности. Порогом вкусовой чувстви-тельности называется наименьшая концентрация раствора вкусового вещества, которое при нанесении на язык вызывает соответствующее вкусовое ощущение. Разные вкусовые модальности обладают различ-ным порогом чувствительности.

Методом функциональной мобильности установлено, что коли-чество активных вкусовых сосочков языка постоянно меняется в за-висимости от функционального состояния организма и, прежде всего, пищеварительной системы. Наиболее высокий уровень мобилизации вкусовых рецепторов наблюдается натощак, а после приема пищи он снижается. Такая реакция вкусовых сосочков является результатом рефлекторных влияний от желудка, который раздражается пищей. Это явление получило название гастролингвального рефлекса. В этом рефлексе вкусовые рецепторы выступают как эффекторы.

 

Обонятельный анализатор

 

Рецепторный отдел обонятельного анализатора расположен в об-ласти верхних носовых ходов и представлен рецепторными обоня-тельными клетками. Общее количество обонятельных рецепторов у человека около 10 млн. Рецепторные обонятельные клетки имеют ве-ретенообразную форму. Периферический отросток этих клеток закан-чивается утолщением – обонятельной булавой, из которой выступают несколько (6 – 12) тончайших волосков. Они погружены в жидкую среду, вырабатываемую боуменовыми железами. Полагают, что нали-чие волосков в несколько раз (в десятки раз) увеличивает площадь контакта рецепторов с молекулами пахучих веществ. Возможно, что волоски, осуществляя двигательную функцию, увеличивают надеж-ность захвата молекул пахучего вещества и контакта с ними. Счита-ют, что рецепторный потенциал генерируется в булаве.

Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, происходит взаимодействие со специали-зированными белками, встроенными в мембрану рецептора. В резуль-тате этого взаимодействия в рецепторе генерируются рецепторный потенциал, а затем импульсная активность. Возбуждение, передаю-

 

160

щееся по волокну обонятельного нерва, поступает в обонятельную луковицу – первичный нервный центр обонятельного анализатора.

 

Выходящий из обонятельной луковицы обонятельный тракт состо-ит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы пе-реднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препериформную кору и в часть ядер миндалевидного комплекса. Пола-гают, что большинство областей проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные области, которые обеспечивают связь обонятельного анализатора с другими сенсорными системами.

 

Каждый обонятельный рецептор отвечает на многие пахучие ве-щества, правда, “отдавая предпочтение” некоторым из них. Возможно эти свойства рецепторов обоняния, различающиеся по своей настрой-ке на разные группы веществ, лежат в основе кодирования раздражи-телей (запахов) и их опознания в центрах обонятельного анализатора.

 

Чувствительность обонятельного анализатора оценивается по по-рогу обоняния. Порогом обонятельной чувствительности называется то наименьшее количество паров пахучего вещества, которое при воздействии на рецепторы, способно вызвать обонятельное ощуще-ние. Определение порогов обонятельной чувствительности проводит-ся с помощью ольфактометрии.

 

Чувствительность обонятельного анализатора человека очень вы-сока: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной мо-лекулой пахучего вещества.

 

Кожный анализатор

 

Кожа как наружный покров выполняет следующие функции: за-

 

щитную, выделительную, обменную, дыхательную, сенсорную и др.

 

У человека выделяют три основных вида кожной чувствительно-сти: тактильную – чувство давления и прикосновения; температурную – тепловую и холодовую и болевую (ноцицептивную).

 

В коже располагаются различные рецепторные образования. Наиболее простым типом сенсорного рецептора являются свободные нервные окончания. Более сложную организацию имеют морфологи-чески дифференцированные образования, такие как осязательные диски (диски Меркеля), осязательные тельца (тельца Мейснера), пла-стинчатые тельца (тельца Пачини) – рецепторы давления и вибрации, колбы Краузе, тельца Руффини и др.

 

161

Большинству специализированных концевых образований при-суща предпочтительная чувствительность к определенным видам раз-дражения и только свободные нервные окончания являются полимо-дальными рецепторами.

 

Тактильная рецепция (механорецептивная чувствительность).Типичные механорецепторы, как правило, представляют собой ин-капсулированные образования. Их называют поверхностными конце-выми органами, так как они в коже расположены поверхностно. Это диски Меркеля, тельца Мейснера, тельца Пачини и др. Тельца Пачини рассматривают как общую модель механорецептора, они являются наиболее распространенными в организме специализированными тканевыми рецепторами и реагируют на быстрые изменения прикос-новения – давления. Тельца Пачини напоминают луковицу. Каждое тельце состоит из многослойной наружной капсулы, внутренней кол-бы и заключенной в ней части афферентного нервного волокна. К ка-ждому тельцу подходит одно афферентное волокно, которое, входя\во внутреннюю капсулу, теряет миелиновую оболочку.

 

Механический стимул, действуя на тельце Пачини, трансформиру-ется элементами капсулы, после чего эта модифицированная механиче-ская сила деформирует мембрану нервного волокна, которая (возможно

 

ее пальцевидные выросты) является местом преобразования механиче-ской деформации в электрическую энергию рецепторного потенциала. После того как рецепторный потенциал достигает определенного кри-тического значения, в рецепторе начинает генерироваться потенциал действия. Полагают, что местом возникновения потенциала действия в тельцах Пачини является область первого перехвата Ранвье.

 

Характеризуя тактильную чувствительность, различают про-странственную чувствительность, которая характеризуется простран-ственным порогом, и чувствительность, которая определяется по си-ловому порогу. Под пространственным порогом тактильной чувстви-тельности понимают то наименьшее расстояние между двумя точками кожи или слизистой оболочки, при одновременном раздражении ко-торых возникает ощущение двух прикосновений. Он характеризует пространственную различительную способность кожи или слизистой оболочки. Наибольшей различительной способностью обладают кончик языка, губ, ладонная поверхность пальцев и другие, наименьшей – го-лень, спина, бедро, плечо. Отличия в пространственном различении

 

162

связаны главным образом с различными размерами кожных рецеп-торных полей (от 0,5 кв. мм до 3 кв. см) и со степенью их перекрытия. Пространственный порог определяется методом эстезиометрии.

 

Температурная чувствительность. Температура человека ха-рактеризуется значительным постоянством, поэтому информация о температуре внешней и внутренней среды имеет важное значение для осуществления механизмов терморегуляции.

Терморецепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в сли-зистых оболочках, в ЦНС (гипоталамус). Различают два вида термо-рецепторов – тепловые и холодовые. Считают, что к температурным воздействиям чувствительны специализированные рецепторные обра-зования тельца Руффини (воспринимают тепло), колбы Краузе (вос-принимают холод), а также свободные нервные окончания.

 

На кожной поверхности температурные точки расположены не-равномерно и залегают на различной глубине. Холодовые рецепторы расположены более поверхностно (0,17 мм), чем тепловые (0,3 мм). Самое большое количество термочувствительных точек находится на лице, в области губ и век. Тепловых точек примерно в 10 раз меньше, чем холодовых, а на некоторых участках тепловые точки отсутствуют (периферия роговицы и конъюктива глаза).

Большинство терморецепторов имеют локальные рецептивные поля и реагируют на отклонение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, которое наблюдается в течение всего вре-мени действия стимула.

В определенных условиях холодовые рецепторы могут возбуж-даться теплом (свыше 45 ºС). Этим объясняется возникновение остро-го ощущения холода при быстром погружении в горячую воду.

 

В настоящее время считают, что наиболее важным фактором, оп-ределяющим активность терморецепторов и формирования в после-дующем ощущения, является не изменение температуры, а ее абсо-лютное значение.

Одним из методов измерения температурной чувствительности является термоэстезиометрия. Этот метод заключается в определе-нии плотности расположения тепловых и холодовых рецепторов на разных участках тела. Второй метод – исследование функциональной мобильности терморецепторов.

 

 

163

Болевая (ноцицептивная) чувствительность. Болевая чувстви-тельность имеет особое значение в приспособлении организма, так как она сигнализирует об опасности при действии повреждающих факто-ров. Болевое ощущение может возникать либо при воздействии повре-ждающего фактора на специальные рецепторы – ноцицепторы, либо при действии сверхсильных раздражителей на различные рецепторы.

 

Рецепторы боли (ноцицепторы) кожи и слизистых оболочек представлены свободными неинкапсулированными нервными окон-чаниями, которые могут иметь самую разнообразную форму (спира-лей, пластинок, волосков и др.).

По механизму возбуждения ноцицепторы