Роль различных отделов цнс в формировании мышечного тонуса и фазных движений

Скелетные мышцы всегда находятся в состоянии некоторого на-пряжения (тонуса). Под тонусом понимают постоянное незначитель-ное напряжение мышц, не сопровождающееся признаками утомления. Односторонняя перерезка у спинальной лягушки, подвешенной на крючке штатива, чувствительных (задних) корешков спинного мозга,

 

в которых проходят афферентные нервные волокна, иннервирующие соответствующую заднюю лапку, приводит к исчезновению мышеч-ного тонуса этой лапки, и она распрямляется. К аналогичному эффек-ту приводит перерезка передних (двигательных) корешков или раз-рушение спинного мозга. Эти опыты свидетельствуют о том, что при разрушении основных звеньев рефлекторного кольца (афферентных и эфферентных путей, нервных центров) мышечный тонус исчезает. Следовательно, мышечный тонус имеет рефлекторную природу.

Источником возбуждений, поддерживающих мышечный тонус, являются проприорецепторы. В скелетных мышцах имеются три вида проприорецепторов:

 

• мышечные веретена, расположенные среди мышечных волокон;

 

• сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях;

 

• пачиниевы тельца, расположенные в фасциях, сухожилиях, связках.

Особое значение в регуляции мышечного тонуса имеют мышеч-ные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи.

Мышечные веретена представляют собой небольшие продолго-ватые образования, напоминающие своим внешним видом прядиль-ные веретена. Точки прикрепления мышечного веретена – сухожилие и соседние мышечные пучки. Обычные мышечные волокна крепятся к сухожилиям и называются экстрафузальными. Мышечные веретена называются интрафузальными мышечными волокнами.

 

93

Каждое интрафузальное волокно состоит из трех частей:

 

• его центральная часть называется ядерной сумкой, в которой на-ходятся ядра мышечного волокна;

• два периферических участка, которые имеют поперечную ис-черченность и обладают способностью сокращаться;

• миотрубки, расположенные между ядерной сумкой и перифери-ческими участками.

Ядерную сумку в виде спирали окружают нервные волокна чув-

 

ствительного нейрона – первичные рецепторные окончания. В облас-

 

ти миотрубок нервные окончания афферентных нейронов гроздевид-

 

но ветвятся, образуя вторичные рецепторные окончания (рис. 8.11).

 

 

Рис. 8.11. Морфологические структуры, обеспечивающие регуляцию мышечного тонуса на спинальном уровне (схема): 1 - интрафузальное волокно; 2 - ядерная сумка с первичными рецепторными окончаниями; 3 - миотрубки с вторичными рецепторными окончаниями; 4 - периферические участки интрафузального во-локна; 5 - экстрафузальное мышечное волокно; 6 - сухожильный рецептор Голь-джи; 7 - афферентные волокна от первичных и вторичных рецепторных оконча-ний; 8 - афферентные волокна от сухожильного рецептора Гольджи; 9 - альфа-мотонейрон спинного мозга; 10 - гамма-мотонейрон спинного мозга; 11 - про-межуточный (тормозной) нейрон спинного мозга; 12 - эфферентный путь от альфа-мотонейрона к экстрафузальному мышечному волокну, 13 - эфферентный путь от гамма-мотонейрона к периферическим участкам интрафузального во-локна; 14 - возбуждение, приходящее из ЦНС к гамма-мотонейронам

 

 

94

При снижении тонуса экстрафузального волокна увеличивается его длина, что приводит к растяжению и раздражению первичных и вторичных рецепторных окончаний, для которых растяжение являет-ся адекватным раздражителем.

 

Возбуждение от рецепторных окончаний по афферентным волок-нам поступает в спинной мозг к мотонейронам, расположенным в пе-редних рогах. Мотонейроны спинного мозга принято подразделять на альфа- и гамма-мотонейроны. Возбуждение от альфа-мотонейронов поступает к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая их со-кращение, – тонус восстанавливается. Избыточное сокращение экст-рафузальных мышечных волокон приводит к растяжению сухожиль-ных рецепторов Гольджи, так как они прикрепляются к мышце по-следовательно. В них возникает возбуждение, которое поступает к тормозным вставочным нейронам спинного мозга, а от них – к альфа-мотонейронам. Активность альфа-мотонейронов при этом снижается, уменьшается импульсация, идущая от них к экстрафузальным мы-шечным волокнам, тонус несколько снижается.

Рассмотренные выше механизмы поддержания мышечного тону-са осуществляются на уровне спинного мозга, поэтому такой тонус называется спинальным, или простейшим. Спинальный тонус харак-теризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения. Такой тонус не может обеспечить поддержание позы животного и акт ходьбы, но он достаточен для осуществления простейших спиналь-ных рефлексов.

 

Перерезка у животного (например, у кошки) ствола мозга между передними и задними буграми четверохолмия (операция перерезки ствола мозга называется децеребрацией) вызывает особое состояние скелетной мускулатуры, которое называется децеребрационной ри-гидностью, или контрактильным тонусом. Это состояние характери-зуется резким повышением тонуса разгибательной мускулатуры. Ко-нечности такого животного сильно вытянуты, голова запрокинута, спина выгнута. Это состояние называется опистотонусом. Необхо-димо приложить большое усилие, чтобы согнуть у такого животного конечность в суставе.

 

Главную роль в приспособительной регуляции мышечного тону-са выполняет кора головного мозга. С ее участием и участием других структур, регулирующих мышечный тонус, формируется нормальный, или корковый, тонус.

 

 

95

Регуляция тонуса скелетной мускулатуры осуществляется экст-рапирамидной системой головного мозга. Быстрые (фазные) движе-ния обеспечиваются активностью пирамидной системы.

 

В условиях целого организма пирамидная и экстрапирамидная системы включаются как единое целое в функциональную архитекту-ру приспособительных актов, обеспечивая необходимые фазные дви-жения и адекватные изменения мышечного тонуса. Специфическое изменение тонуса мышц возникает при осуществлении статических и стато-кинетических рефлексов, направленных на поддержание позы.

Статические рефлексы делятся на рефлексы положения и реф-лексы выпрямления. Рефлексы положения обеспечивают формирова-ние тонуса мышц, необходимого для поддержания естественного по-ложения тела в пространстве в состоянии покоя. Рефлексы выпрямле-ния определяют перераспределение тонуса мышц,приводящее к вос-становлению естественной для данного вида животного позы в случае

 

ее изменения.

 

Стато-кинетические рефлексы направлены на сохранение позы

 

в пространстве при ускорениях прямолинейного и вращательного ха-рактера. Эти рефлексы проявляются при вращении, перемещении те-ла в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Они возникают в ос-новном в результате возбуждения рецепторов вестибулярного аппара-та. Так, при вращательном движении наблюдается нистагм головы: вначале голова медленно поворачивается в сторону, противополож-ную направлению вращения, а затем быстро возвращается в исходное положение. Такое же движение глазных яблок при вращении называ-

ется нистагмом глаз.

 

Перераспределение тонуса мышц шеи, туловища и конечностей происходит при быстром подъеме и спуске. Быстрый подъем сопро-вождается повышением тонуса сгибателей, а быстрый спуск – разги-бателей конечностей. Эти рефлекторные реакции легко наблюдать при перемещении в скоростном лифте, поэтому они и называются лифтными рефлексами.

 

Контрольные вопросы

 

1. Какие ученые разработали основные представления о рефлек-торной деятельности центральной нервной системы?

2. Что такое иррадиация возбуждения?

 

96

3. Назовите жизненно важный центр продолговатого мозга.

4. Какая структура мозга отвечает за рефлекс «лифта»?

5. Какие структуры мозга принимают непосредственное уча-стие в поддержании мышечного тонуса?

6. Какова функция аксонного холмика?

7. За какие функции отвечает ретикулярная формация?

8. Какие структуры мозга входят в состав лимбической систе-мы?

9. Какие клетки ЦНС выполняют интегративную функцию?