Голографический принцип системной организации функций мозга

В системной архитектонике поведенческих актов различной степени сложности ведущая роль принадлежит доминирующей мотивации и подкреплению. Именно эти крайние состояния определяют дискретность каждого «системокванта» поведенческой деятельности.

Доминирующая мотивация участвует в организации стадий афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результата действия и эфферентного синтеза. К этим же компонентам системной организации поведенческих актов адресуется подкрепление. Как показали наши исследования, доминирующая мотивация строится на основе восходящих специфических генерализованных влияний мотивациогенных центров гипоталамуса на другие отделы мозга и кору больших полушарий. Эти влияния проявляются в виде реакции десинхронизации или упорядочения спонтанной электрической активности структур мозга. Генерализованные восходящие влияния доминирующей мотивации определяются «пейсмекерами», расположенными в гипоталамической области, которые держат другие структуры мозга в своеобразной зависимости от своего состояния, обусловленного соответствующей метаболической потребностью. Мотивационные возбуждения повышают чувствительность отдельных нейронов мозга к сенсорным и подкрепляющим воздействиям, а также к воздействию нейромедиаторов и нейропептидов (Судаков К. В., 1997). Установлено (MacDonnel M. F., Flynn J. F., 1966; Снякин И. Г., 1971; Есаков А. И., 1987), что мотивация изменяет чувствительность соответствующих периферических рецепторов, избирательно снижая их пороги восприятия подкрепляющих воздействий.
Каждая мотивация сопровождается эмоцией определенного биологического качества.
Подкрепление - удовлетворение исходной потребности, наоборот, снижает обусловленные потребностью восходящие, активирующие влияния гипоталамических структур на кору больших полушарий. Любое подкрепление связано с формированием положительной эмоции удовлетворения. В экспериментах наших сотрудников показано, что подкрепляющие возбуждения адресуются как раз к тем нейронам мозга, которые были исходно вовлечены в доминирующую мотивацию и в своей разрядной деятельности отражали специфический присущий данной мотивации паттерн активности (Судаков К. В., 1996).
Таким образом, становится очевидным, что ареной взаимодействия мотивации и подкрепления в центральной нервной системе, в первую очередь, являются отдельные нейроны мозга, их синаптические аппараты и глиальное окружение.
Как показали соответствующие исследования, доминирующие биологические мотивации различного качества - голода, жажды и страха отчетливо отражаются в характере распределения доминирующих межимпульсных интервалов отдельных нейронов различных структур мозга. Большинство нейронов различных отделов мозга у животных, испытывающих потребности в пище, воде, а также в избегании опасности, генерирует пачкообразную импульсную активность. У этих нейронов зарегистрирована характерная картина межимпульсных интервалов. У кроликов после суточного голодания, например, нейроны с пачкообразной активностью сенсомоторной, зрительной и инсулярной коры, хвостатого ядра, дорзального гиппокампа, латерального гипоталамуса и ретикулярной формации среднего мозга имеют доминирующее бимодальное распределение межимпульсных интервалов в пределах 1-20 и 150 мс.
У кроликов после суточной водной депривации в структурах дорзального гиппокампа, перегородки, хвостатого ядра, латерального гипоталамуса и супраоптического ядра в фоновой активности нейронов доминируют два пика распределения межимпульсных интервалов, но в диапазоне 25 и 150 мс.

У иммобилизированных кроликов, а также при электрической стимуляции у них «центра страха» вентромедиального гипоталамуса у нейронов сенсомоторной и зрительной коры обнаружено доминирование межимпульсных интервалов в пределах 45 и 150 мс (Журавлев Б. В., Умрюхин Е. А., 1993).
Процентное содержание нейронов при мотивации с доминирующим бимодальным распределением оказалось выше в глубинных структурах мозга - в латеральном гипоталамусе и ретикулярной формации среднего мозга, а также в инсулярной коре - по сравнению с таламическими образованиями и корой головного мозга. Все это указывает, во-первых, на то, что нейроны, вовлеченные в доминирующую мотивацию, составляют только определенную часть общей популяции нейронов различных структур мозга. Во-вторых, доля нейронов, вовлеченных в доминирующую мотивацию, значительно выше в стволе мозга и градуально снижается по направлению к коре больших полушарий.
Отмеченная закономерность отражает, по-видимому, важную сторону функционирования структур мозга. Как показали исследования Н. А. Швырковой (1987), нейроны коры головного мозга в приспособительном поведении выполняют другие, не менее ответственные функции: они реагируют на условные раздражители, место и перемещение подкрепления и т.д. В отличие от структур, вовлеченных в архитектонику генетически детерминированной биологической мотивации, большинство корковых нейронов выполняет, по-видимому, пластические адаптивные функции, связанные с обучением животных и их реакциями на внешнюю среду.
Подкрепление - прием пищи, воды, избегание опасности - отчетливо изменяет активность нейронов, вовлеченных в мотивационное состояние животных. При этом пачкообразная активность нейронов сменяется на регулярную с доминированием только одного межимпульсного интервала в пределах от 30 до 150 мс. Процент нейронов с таким рисунком распределения межимпульсных интервалов в различных структурах мозга оказался примерно одинаковым (Судаков К. В., 1996).
В ответ на электрическое раздражение «центра голода» латерального гипоталамуса у накормленных кроликов у значительного числа нейронов сенсомоторной, инсулярной коры, вентрального и заднемедиального ядра таламуса и ретикулярной формации среднего мозга наблюдалось смещение распределения доминирующих межимпульсных интервалов из зоны 30-60 мс в зону бимодального распределения 1-20 и 150 мс. Аналогичные изменения характера активности нейронов наблюдали и при химической стимуляции пищевой мотивации у накормленных кроликов с помощью микроионофоретического подведения к нейронам латерального гипоталамуса пентагастрина. При подведении пентагастрина у нейронов с доминирующим межимпульсным мономодальным интервалом 30-60 мс происходила его смена на бимодальный интервал 1-20 и 150 мс (Журавлев Б. В., 1986).
Близкие аналогии обнаружены в характере распределения межимпульсных интервалов в эфферентных язычных веточках языкоглоточного нерва у лягушек. У лягушек после пищевой депривации выявлено бимодальное доминирование межимпульсных интервалов в пределах 1-10 и 150 мс. После заполнения резинового баллона в желудке лягушек водой отмечено мономодальное распределение импульсаций в пределах 30-60 мс (Будылина С. М. с соавт., 1988).
А. А. Кромин (См. Судаков К. В. с соавт., 1988) в характере распределения интервалов ритмов моторики желудка, дыхания и деятельности сердца у кроликов обнаружил принципиально схожие закономерности. После суточной пищевой депривации распределение межритмовых интервалов носило двухфазный характер, который после приема животными пищи сменялся на монофазный. Однако, в отличие от опытов с нейронами мозга и опытов с регистрацией импульсной активности в эфферентных нервах, временные отношения межритмовых интервалов в указанных наблюдениях А. А. Кромина существенно отличались, составляя секунды или доли секунды. Это, по-видимому, связано с распространением возбуждений в доминирующей функциональной системе на периферические органы, собственная ритмика активности которых имеет свои специфические характеристики. Важно, однако, то, что ритмика периферических органов, включенных в доминирующую функциональную систему, отражает общую информационную закономерность: наличие бимодальных интервалов в голодном состоянии и переход на мономодальный интервал после кормления животных.
Приведенные опыты свидетельствуют о том, что доминирующая мотивация объединяет для достижения полезного приспособительного результата функциональной системы элементы различного уровня на основе временных частотных отношений.
Указанные свойства доминирующей мотивации полностью отвечают основному положению теории голографии о том, что в каждой отдельной части голограммы должны отражаться свойства целого объекта.