Доминирующая мотивация в извлечении опыта из памяти

В процессах активации сформированных на основе предшествующих подкреплений молекулярных механизмов акцептора результата действия ведущая роль принадлежит доминирующей мотивации.
При каждом очередном возникновении соответствующей потребности доминирующее мотивационное возбуждение (опорная волна) на основе голографических механизмов последовательно возбуждает элементы выработанной предшествующим опытом энграммы, возбуждая их до конечного пункта, связанного с получением необходимой информации об удовлетворении соответствующей потребности. Этот комплекс избирательно возбужденных корково-подкорковых аппаратов, представляющий информационную архитектонику акцепторов результатов действия, и направляет поведение животных через постоянное сравнение с поступающей к ним с периферии обратной афферентации, вызванной действием раздражителей внешней среды (предметная волна), к достижению цели, т.е. к удовлетворению доминирующей на каждый данный момент времени потребности.
Следующие опыты подтверждают это положение.
Кроликов в специальной камере обучали для получения пищи совершать специальные ритуальные движения - поворот на 360 градусов. Каждый такой поворот у голодных животных подкрепляли порцией пищи. Уже к 30-40 сочетаниям животные демонстрировали прочно выработанный пищедобывательный навык: при помещении после суточной пищевой депривации в экспериментальную камеру они совершали повороты на 360 градусов, которые во всех случаях подкреплялись пищей. После того как у кроликов был упрочен пищедобывательный навык предварительного поворота на 360 градусов, каждому животному в область «центра голода» латерального гипоталамуса вживляли биполярные электроды. Электрическое раздражение латерального гипоталамуса вызывало у накормленных животных выраженную реакцию дополнительного приема находящейся перед ними пищи. В экспериментальной камере накормленные кролики демонстрировали полное успокоение. Однако, вслед за электрической стимуляцией латерального гипоталамуса они вскакивали, совершали ритуальное движение - поворот на 360 градусов, после чего устремлялись к кормушке и поедали находящуюся в ней пищу (Котов А. В., 1967).

Приведенные эксперименты свидетельствуют о том, что доминирующая мотивация извлекает приобретенный опыт именно в той временной последовательности, в какой реальные события разыгрывались ранее при обучении.
В другой серии опытов голодных кроликов для удовлетворения пищевой потребности в специальной камере последовательно обучали различным навыкам. Сначала кроликов обучали тянуть за кольцо, в результате чего срабатывал специальный механизм, подающий им порцию моркови. После того как этот навык был упрочен, в эксперимент вводили световой раздражитель и по условиям опыта порцию моркови подавали только в том случае, если животные тянули за кольцо после предварительного предъявления света. Потягивание за кольцо без предварительного включения света не подкрепляли пищей. После освоения животными этого навыка в эксперимент был введен еще один раздражитель - постоянное звучание зуммера. При этом, по условию эксперимента потягивание за кольцо приводило к получению порции моркови только в тех случаях, когда ему предшествовал световой раздражитель на фоне постоянного звучания зуммера. Обучение животных вело, таким образом, к выработке у них отчетливой пространственно-временной энграммы подкрепления. После того, как кролики осваивали программу экспериментов, им в «центр голода» латерального гипоталамуса вживляли электроды. Подбирали такую силу тока, при которой электрическое раздражение латерального гипоталамуса всегда приводило у накормленных животных к дополнительному приему пиши. Оказалось, что в экспериментальной камере накормленные животные проявляли пищевые реакции в ответ на раздражение латерального гипоталамуса только в тех случаях, когда этому раздражению предшествовало включение зуммера и вспышек света (Сосновский А. С., 1976).
Доминирующая мотивация осуществляет также удержание следов памяти и на этой основе - опережающее предвидение животными наиболее оптимальных способов достижения потребных результатов. В опытах А. В. Мастерова (1975) голодные крысы для получения пищи должны были проходить через три радиальных рукава специального лабиринта. Перед каждом рукавом лабиринта на заслонках, которые животные должны были толкать, помещались зрительные раздражители в виде квадрата, креста и треугольника. Ближе к пище располагался рукав лабиринта с треугольником при входе, дальше - с квадратом. После очередного приема пищи крысы попадали в распределительный отсек лабиринта, после чего должны были снова выбирать соответствующий путь к подкреплению.
Проведенные опыты показали, что крысы уже после 20-30 прохождений обозначенных зрительными образами рукавов лабиринта начинали преимущественно выбирать рукав, ведущий наиболее близким путем к пищевому подкреплению, обозначенный треугольником. Однако, по мере насыщения животных и снижения у них уровня пищевой мотивации крысы начинали все чаше выбирать другие рукава лабиринта, ведущие к пище более длительным путем.
Значение мотивации в опережающем предвидении правильности выбора стороны пищевого подкрепления в Т-образном лабиринте изучали в опытах А. В. Котова и С. М. Толпыто (1978). Кроликов предварительно обучали в ответ на определенные сигналы выбирать соответствующую сторону подкрепления в Т-образном лабиринте. Животных помещали в «стартовый отсек» лабиринта. В этом отсеке им предъявляли два раздражителя: звук и свет. Вначале вырабатывали навык на звуковой раздражитель. В этом случае животные должны были пройти коридор лабиринта и получить пишу, подаваемую в кормушку в правом рукаве Т-образного лабиринта. После приема пищи животные должны были вернуться в «стартовый отсек», только после этого вслед за очередным включением звукового раздражителя животные могли снова получить пищу в правой стороне лабиринта. После упрочнения условных реакций на звуковые раздражители, когда животные совершали их почти в 100% случаев, начинали обучение на световой раздражитель. При этом животные получали пищу в левой части Т-образного колена лабиринта. У животных, таким образом, в акцепторе результата действия были сформированы две функциональные системы. На 3-6-е сутки обучения, когда все животные в предварительных тренировках различали правую и левую сторону лабиринта в ответ на звуковой и световой раздражители, приступали к изучению роли исходной мотивации голода в этих процессах.
Проведенные опыты показали следующее. После суточного голодания в течение первых 30 случайных чередований светового и звукового условного раздражителей все животные обнаруживали наименьший процент ошибок выбора стороны подкрепления. Та же самая закономерность проявлялась и после двухсуточного голодания животных. По мере насыщения животных наблюдалось закономерное снижение их способности выбора стороны пищевого подкрепления, большее число ошибок.

С целью выявления значения латерального гипоталамуса как «пейсмекера» пищевого мотивационного возбуждения в специальных опытах изучали поведение животных в Т-образном лабиринте по вышеуказанной методике в различные сроки после двустороннего электролитического разрушения латеральных гипоталамических областей. Каждый пункт латерального гипоталамуса предварительно тестировали на пищевую мотивацию: электрическое раздражение латерального гипоталамуса у накормленных кроликов вызывало дополнительный прием пищи. Опыты показали следующее. В первые сутки после коагуляции латеральных отделов гипоталамуса животные в Т-образном лабиринте практически никак не реагировали на условные пусковые раздражители и даже самостоятельно не поедали предлагаемую пищу. Обычно животные сидели в дремотном состоянии в «предстартовом отсеке». На третьи сутки у животных восстанавливалась условная реакция на звук и свет, которая проявлялась в подчеркнутом исследовании места, откуда издавались условные раздражители. На 5-е сутки животные в ответ на условные раздражители начинали перемещаться в коридор, подбегали к кормушкам, но часто пищу не ели. Процент ошибок движения в соответствующую сторону Т-образного лабиринта достигал 40-50%. Особенно высокий процент ошибок (80-100%) наблюдался на световые раздражители. В отдельных пробах животные возвращались в «предстартовый отсек», не съев очередную порцию пищи. Такая картина сохранялась до 8-го дня наблюдений, после чего у отдельных животных условные пищевые навыки выбора стороны подкрепления восстанавливались.
Эти опыты снова указывают на ведущее значение доминирующей мотивации в мобилизации приобретенных навыков. Кроме того, они свидетельствуют о том, что при выработанных условных пищевых навыках определенную роль в их мобилизации у животных при разрушении инициативных гипоталамических мотивационных центров приобретают пусковые условные раздражители. Однако они мобилизуют в основном приобретенные поведенческие навыки, обеспечивающие этапные результаты целостной приспособительной деятельности без завершающего подкрепляющего результата. Для того, чтобы извлечение опыта из памяти произошло до конечного результата, необходимы тонические активирующие влияния мотивациогенных центров гипоталамуса. Мотивационное возбуждение выступает, таким образом, в роли ведущего фактора, формирующего и способствующего запоминанию и предвидению животными конечного удовлетворяющего исходную потребность результата.
Близкие данные получены Т. Н. Ониани (1980). Автор показал, что у кошек в голодном состоянии, при наличии выраженной пищевой мотивации время отсроченных реакций могло быть значительным. Однако, оно существенно сокращалось по мере насыщения животных, удовлетворения их ведущей потребности и снижения их доминирующей мотивации.
Доминирующая мотивация позволяет, таким образом, удерживать в акцепторе результатов действия опережающие энграммы и длительно предвидеть при наличии препятствий ранее выработанные способы удовлетворения ведущей потребности. Кроме того, доминирующая мотивация подобно опорному лучу физической голограммы извлекает из памяти содержащиеся в структурах акцептора результата действия энграммы (голограммы), в которых заключены свойства как потребного результата, так и специальных условных раздражителей и способов, ранее способствующих или препятствующих достижению полезных для организма приспособительных результатов, удовлетворяющих их ведущие потребности.
К тому же возбуждения, вызванные действием подкрепляющих агентов, запечатляются в мозге и при последующих возникновениях соответствующей доминирующей потребности могут, в свою очередь, извлекаться из памяти мотивационным возбуждением по голографическому принципу, т.е. как бы одним «опорным» лучом.
Взаимодействие мотивационного и подкрепляющего возбуждений на структурах мозга только внешне напоминает принципы построения физической голограммы. Механизмы, лежащие в основе физиологической голографии, по своей природе отличаются от физических механизмов. Голографические процессы в мозге осуществляются на основе динамически изменяющихся нервных афферентаций, поступающих в мозг, с одной стороны - от метаболических потребностей тканей, с другой стороны - от внешних рецепторов, воспринимающих различные параметры подкрепляющих воздействий.
Сам «образ» подкрепления и связанных с ним внешних объектов формируется молекулярными энграммами акцептора результата действия, динамически извлекаемыми на основе резонансных свойств доминирующей мотивацией. Доминирующая мотивация все время динамически настраивает рецепторные аппараты функциональной системы на восприятие подкрепляющих воздействий. Характер отраженного доминирующей мотивацией объекта изменяется под влиянием изменения параметров подкрепления, его подмены или количества сочетаний условного сигнала с подкреплением. Отсюда - в отличие от физической, физиологическая голограмма динамична, постоянно изменяется.
Принцип иерархического построения функциональных систем по доминантным отношениям также противоречит одному из правил физической голографии, согласно которому на одну и ту же фотографическую пластинку могут быть одновременно наложены несколько независимо извлекаемых изображений. Доминирующая мотивация исключает другие мотивации и связанную с ними деятельность.
Все это указывает на то, что голография, открытая как физическое явление, может быть апплицирована к процессам жизнедеятельности. Однако, в отличие от статической физической голографии, в деятельности мозга проявляются закономерности динамической голографии: внешняя среда все время осуществляет коррекцию влияний внутренних афферентаций на функции мозга. Проявляющаяся в активности функциональных систем «функциональная» голография подлежит специальному изучению.