Популяционная структура человечества. а) Особенностиа действия естественного отбора в человеческих популяциях.

а) Особенностиа действия естественного отбора в человеческих популяциях.

Естественный отбор в популяции людей действует так же, как и у других организмов, но имеет особенности:

- действует слабее из-за развития медицины

- действует в эмбриональном периоде или в раннем постэмбриональном периоде

- потерял видообразовательную ф-ю (преобладает стабилизирующий отбор)

- делает генофонд людей стабильным и разнообразным.

Естественный отбор в природе в процессе видообразования переводит случайную индивидуальную изменчивость в биологически полезную популяционную, видовую. Было бы, однако, неправильно полностью отрицать существование отбора в человеческом обществе. Он действует в основном во время внутриутробного развития, играет значительную роль в таких формах, как несостоявшаяся беременность, спонтанный аборт, мертворождение, детская смертность, стерильность и выполняет известную стабилизирующую роль. В пользу действия стабилизирующей формы отбора свидетельствует большая смертность среди недоношенных и переношенных новорожденных по сравнению с доношенными.

б) Отбор против гомозигот и гетерозигот (примеры).

Отбор против гетерозигот: примером является резус-антиген. Около 80% людей имеют в эритроцитах антиген D. Они резус-положительные Rh+. За синтез антигена отвечает доминантный аллель D. Резус-положительные люди имеют генотип DD или Dd. Резус-отрицательные люди имеют генотип dd. Если резус-отрицательная женщина беременна резус-положительным ребенком, и во время родов эритроциты ребенка попадают в кровь к матери, то у нее в ответ на резус-фактор (антиген) вырабатываются антитела. При второй беременности резус-положительным ребенком, антитела проникают через плаценту в организм ребенка и разрушают его эритроциты. Ребенок может умереть. Т.к. генотип ребенка Dd, отбор направлен против гетерозигот.

Отбор против гомозигот рассмотрим на примере серповидноклеточной анемии. Есть аллель отвечающий за синтез нормального гемоглобина (HbA), а есть аллель отвечающий за синтез измененного гемоглобина (HbS). Изменённый гемоглобин обладает интересным свойством: в эритроцитах с таким гемоглобином плохо размножается малярийный плазмодий (люди с таким генотипом в 13 раз реже болеют малярией).

в) Отбор и контротбор. Факторы контротбора в отношении признака серповидноклеточности эритроцитов.

Отбор — биологическое явление, при котором сохраняется жизнь и получается возможность продолжения рода наиболее приспособленных к данным условиям жизни особи

Контротбор - положительный отбор, направленный против отрицательного отбора

В малярийных районах отрицательный отбор в отношении аллеля S перекрывается мощным положительным отбором гетерозигот HbА/HbS (контротбор), благодаря высокой жизнеспособности последних в очагах тропической малярии.

В приведенных примерах действию отрицательного отбора, снижающего в генофондах некоторых популяций людей концентрацию определенных аллелей, противостоят контротборы, которые поддерживают частоту этих аллелей на достаточно высоком уровне.

г) Генетический полиморфизм популяций человека и его значение в прошлом, настоящем и будущем (медико-биологический и социальные аспекты).

Генетический полиморфизм (наследственное разнообразие) - это сохранение в генофонде популяции различных аллелей одного и того же гена в концентрации, превышающей по наиболее редкой форме 1%. Это разнообразие поддерживается отбором, но создается мутационным процессом. Естественный отбор в этом случае может иметь два механизма: отбор против гомозигот в пользу гетерозигот и отбор против гетерозигот в пользу гомозигот.

Адаптационный полиморфизм возникает в том случае, когда в различных, но закономерно изменяющихся условиях среды отбор благоприятствует разным генотипам. В человеческих пуляциях это более редкая форма полиморфизма. Наиболее часто проявляется балансированный полиморфизм. Он очень распространен в человеческих популяциях, усиливает гетерозиготизацию, а значит, устойчивость организмов к воздействию факторов среды.

Генетический полиморфизм наблюдается, когда ген представлен более чем одним аллелем. Пример – системы групп крови.

Хромосомный полиморфизм – между особями имеются различия по отдельным хромосомам.

Переходный полиморфизм – замещение в популяции одного старого аллеля новым, который более полезен в данных условиях.

Сбалансированный полиморфизм – возникает, когда ни один из генотипов преимущества не получает, а естественный отбор благоприятствует разнообразию.

Очень часто имеются 2 альтернативных признака, тогда говорят о диморфизме. половой диморфизм.

д) Генетический груз (определение). Мутационный и сегрегационный груз.

Генетический груз – часть наследственной изменчивости популяции, определяющая появление менее приспособленных особей, подвергающихся избирательной гибели в результате естественного отбора. Генетический груз - неизбежное следствие генетического полиморфизма.

Существует 3 типа генетического груза:

Мутационный генетический груз - побочное действие мутационного процесса. Стабилизирующий естественный отбор удаляет вредные мутации из популяции.

Сегрегационный генетический груз – характерен для популяций, использующих преимущество гетерозигот. Удаляются хуже приспособленные гомозиготные особи. Если обе гомозиготы летальны – половина потомков погибает.

Генетический полиморфизм создает все условия для протекающей эволюции. При появлении нового фактора в среде популяция способна адаптироваться к новым условиям.

Пример - устойчивость насекомых к различным видам инсектицидов.

 

Эволюционное учение.

а) Понятие о наследственном полиморфизме природных популяций. Масштабы и факторы формирования.

Генетический полиморфизм наблюдается, когда ген представлен более чем одним аллелем.  
Пример – системы групп крови. Он поддерживается естественным отбором и бывает адаптационным и балансированным.

б) Разновидности генетического полиморфизма (адаптационный и балансированный).

Адаптационный полиморфизм возникает, если в различных, но закономерно изменяющихся условиях жизни отбор благоприятствует разным генотипам. Так, в популяциях двухточечных божьих коровок при уходе на зимовку преобладают черные жуки, а весной — красные. Это происходит потому, что красные формы лучше переносят холод, а черные интенсивнее размножаются в летний период.

Гетерозиготный (балансированный) полиморфизм возникает, если отбор благоприятствует гетерозиготам в сравнении с рецессивными и доминантными гомозиготами. Серповидно-клеточная анемия. Явление селективного преимущества гетерозигот называют сверхдоминантностью.

в) Биологическая сущность генетического груза и его разновидности.

Генетический груз понимается не только как летальные мутации, переходящие в гомозиготное состояние, но и весь спектр мутаций, понижающий адаптивные свойства особей. В популяции различают генетический груз трех видов: мутационный, сбалансированный, субституционный (переходный).

Мутационный груз возникает за счет повторных мутаций. Его объем определяется частотой мутаций во всех локусах, дающих отрицательные изменения.

Сбалансированный груз имеет место тогда, когда отбор в разных направлениях действует на гомозиготы и гетерозиготы (пример с HbS).

Субституционный генетический груз – происходит замена старого аллеля новым. Соответствует движущей форме естественного отбора и переходному полиморфизму.

Проблема генетического груза у человека имеет большое значение для современной медицины, т.к. наследственные заболевания приобретают все больший удельный вес в отягощении человечества болезнями.

г) Понятие адаптации (определение, классификация и характеристика).

Адаптации – это постоянно возникающие в процессе жизни, самосовершенствующиеся, иногда исчезающие, эволюционно обусловленные приспособления к конкретным условиям среды. Приспособления к среде обитания, которые выработались в процессе исторического развития и естественного отбора.

- Активный (возникновение нервной системы и органов чувств)…………………………………….
- Пассивные (мимикрия – сходство окраски и формы с окружающей средой).

  д) Адаптивный характер эволюционного процесса Наряду с общей приспособленностью, зависящей от генотипа в целом и измеряемой выживаемостью и успехом в размножении, в процессе эволюции возникают приспособления, или адаптации, для решения организмом экологических задач, предъявляемых средой обитания.

Отдельные адаптации — это постоянно возникающие в процессе развития жизни, изменяющиеся, самосовершенствующиеся, иногда исчезающие, эволюционно обусловленные приспособления к конкретным факторам среды.

В результате выработки адаптации достигается состояние адаптированности, или соответствия морфологии, физиологии, поведения организмов занимаемым ими экологическим нишам. Под экологической нишей понимают всю совокупность условий среды и образа жизни данного организма.

 

 

Эволюция групп организмов.

а) Формы эволюции групп организмов как основа макроэволюционных процессов.

Различают формы эволюции групп:

· Филитическая форма эволюции связана с последовательным образованием какого-либо ствола филогенетического древа, что приводит к изменению исходного вида.

· Дивергентная форма базируется на расхождении ветвей филогенетического древа.

· Параллелизм имеет место в тех случаях, когда два таксона происходящие от одной предковой формы в результате дивергенции в дальнейшем изменяются в сходном направлении. НП, одногорбный и двугорбный верблюд (параллелизм в пространстве).

· Конвергенция проявляется в тех случаях, когда неродственные организмы, обитающие в сходных условиях приобретают внешне сходные признаки. НП, форма тела акулы и дельфина, конечности крота и медведки.

б) Дивергентная форма. Примеры. Понятие о гомологичных органах.

Дивергенция, как одна из основных форм филогенеза. Среди форм филогенеза выделяют первичные – дивергенцию и филетическую эволюцию, лежащие в основе любых изменений таксонов. Дивергенция – это возникновение различий на основе одной и той же организации. Дивергенция означает независимое приобретение родственными организмами различных признаков. При дивергенции сходство объясняется родством, общностью происхождения, а различия – приспособлениями к разной среде. В результате изменения направления отбора в разных условиях происходит расхождение ветвей древа жизни от единого ствола предков.

в) Конвергентная форма. Примеры. Понятие об аналогичных органах.

Конвергенция – это возникновение сходных черт организации на изначально разной основе, то есть путь развития аналогичных приспособлений. Конвергенция означает независимое приобретение неродственными организмами сходных признаков. При конвергенции сходство объясняется приспособлением к сходной среде, а различия – различным происхождением, отсутствием близкого родства. Примеры конвергенции наблюдаются в разных группах: сходство способов передвижения у планирующих млекопитающих – шерстокрыла, сумчатой белки, белки летяги; форма тела и плавников у быстро плавающих животных – акулы, ихтиозавра, дельфина; воронковидная форма различных сидячих животных. Конвергенция характерна для эволюционного процесса на любом уровне. Конвергенция никогда не бывает глубокой, в отличие от сходства, основанного на филогенетическом родстве.

г) Филитическая форма. Примеры. Филетическая эволюция – преобразование популяций без дивергенции, когда наблюдается постепенность нарастания обособленности таксона. Примером служит исторический ряд изменения раковин палюдин.

д) Параллелизм. Примеры. параллелизм – это возникновение сходных признаков на общей организационной основе. Параллелизм означает независимое приобретение родственными организмами сходных признаков. При параллельном развитии сходство объясняется, с одной стороны – общностью происхождения, с другой - приспособлением к сходной среде. Примерами параллелизма являются: сходство у морского котика, моржа и тюленя как результат приспособления к жизни в море; параллелизм в развитии складчатых зубов у кистеперых рыб и у стегоцефалов. С генетической точки зрения параллельная эволюция объясняется общностью генной структуры родственных групп и сходной ее изменчивостью. При параллельной эволюции, если имеется общая генетическая структура, направленный отбор формирует и схожие фенотипы.

Эволюция групп организмов.

а) Учение о биологическом прогрессе и регрессе А.Н. Северцова.

На основании данных сравнительно-эмбриологических исследований А. Н. Северцов показал слабые места биогенетического закона и внес существенные поправки в его содержание и понимание соотношений между онтогенезом и филогенезом. В основе биологического прогресса лежит повышение приспособленности потомков по сравнению с предками.

Примером биологически прогрессивного и регрессивного таксонов могут служить два отряда птиц: воробьинообразные, включающие свыше 4000 видов, объединяемых примерно в 900 родов и 40 семейств, и гагарообразные — 1 семейство, состоящее из 1 рода, включающего 4 вида.

б) Пути достижения биологического прогресса (аллогенез и алломорфоз). Примеры.

По Северцову, биологический прогресс может достигаться разными способами: путем ароморфоза — повышения уровня организации, путем идиоадаптации — выработки частных приспособлений и путем специализации — приспособления к более узким, чем у предков, условиям существования.

Аллогенез — путь развития группы организмов, связанный с развитием частных приспособлений к окружающей среде, а уровень организации остается прежним. алломорфоз, или идиоадаптация — приспособления к окружающей среде Разная форма ротового аппарата насекомых; покровительственная и защитная окраска; мимикрия.

в) Пути достижения биологического прогресса (арогенез и ароморфоз). Примеры.

Арогенез — путь развития группы организмов, характеризующийся повышением уровня морфофизиологической организации, освоением новой среды обитания. Ароморфоз — морфофизиологический прогресс Возникновение и расцвет класса птиц. Ароморфозы: крыло, четырехкамерное сердце, теплокровность.

г) Пути достижения биологического прогресса (общая дегенерация). Примеры.

Общая дегенерация — общее упрощение редукция органов зрения у обитателей организмов, связанный с резким упрощением строения и образа жизни. строения почвы и пещер; редукция пищеварительной и выделительной системы у ленточных червей

д) Правила макроэволюции (эволюции групп организмов).

Правило необратимости эволюции: «эволюция — процесс необ­ратимый, и организм не может вернуться к прежнему состоя­нию, уже осуществлённому в ряду его предков мле­копитающие (китообразные), которые не стали рыбами: у них не появились жабры, чешуя или такой специфический орган чувств, как боковая линия.

Правило прогрессивной специализации «группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути всё более глубокой и глубокой специализации».

Доказательством и одновременно иллюстрацией этого правила служит эволюция конечностей лошадей, которые из пятипалых сначала превращаются в четырёхпалые, затем — трёхпалые и только потом — воднопалые.

Правило происхождения от неспециализированных пред­ков «Обычно новые крупные группы берут начало не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных». Млекопитающие, самый прогрессивный класс животных, возникли не от высо­коспециализированных рептилий — динозавров, а от неспе­циализированных животных, характерной особенностью которых были только зубы, напоминающие зубы зверей. Боль­шинство отрядов современных млекопитающих возникли от представителей отряда насекомоядных — самого неспециали­зированного из отрядов этого класса.

Правило усиления интеграции биологических систем. Дей­ствительно, млекопитающие, представляющие собой вершину эволюции животных, имеют самую высокую степень развития регуляторных систем и, следовательно, высшую по сравнению с рыбами, амфибиями или рептилиями степень интеграции организма.

Эволюционная морфология.

а) Эволюционная морфология (определение, предмет, задачи, методы).

Эволюционная морфология - наука изучающая закономерности филогенетических преобразований органов и систем органов.

Предмет: эволюционные изменения животных.

Задачи:

1. Установить высоту организации исследуемого животного и его место в эволюционном ряду.

2. Выявить родственные связи между многообразными формами животного мира.

3. Наметить пути происхождения живых организмов в историческом прошлом.

4. Реконструировать промежуточные формы не сохранившиеся в современной фауне.

5. Установить общие закономерности эволюционного процесса.

Метод эволюционной морфологии:

Метод тройного параллелизма введенный Гегелем - сравнение полученных данных с помощью сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии.

б) Гомология и аналогия как основополагающие понятия эволюционной морфологии. Примеры.

В морфологии живых объектов обычно различают общность строения, унаследованную от общих предков (гомологию), и независимо приобретенное сходство (аналогию).

Гомологичные органы — органы, сходные между собой по происхождению, строению, но выполняющие разные функции.

1. лапа кошки и крыло птицы - кости конечностей схожи, но разные функции: лапы - передвижения по суше, а крылья - по воздуху.

2. нога человека - ласты морского котика - кости конечностей схожи, но разные функции: ноги - передвижения по суше, а ласты - в воде.

Аналогичные органы - органы сходные по внешнему виду и выполняющие одинаковую функцию, но различные по строению и происхождению.

• Крылья птиц — видоизменённые передние конечности, крылья насекомых — складки хитинового покрова
• Органы дыхания рыб и ракообразных (жабры), сухопутных позвоночных (лёгкие) и насекомых (трахеи) имеют также различное происхождение: жабры рыб — образования, связанные с внутренним скелетом, жабры ракообразных происходят из наружных покровов, лёгкие позвоночных — выросты пищеварительной трубки, трахеи насекомых — система трубочек, развившихся из наружных покровов
• Обтекаемая форма тела у водных млекопитающих — китов, дельфинов и у рыб

в) Понятия о гомойологии и гомодинамии.

Гомойология. Этим термином называется сходное строение в органах, развившихся параллельно у разных животных независимо друг от друга под влиянием приспособления к сходным условиям существования. Примером может служить сходная дифференцировка органов зрения у различных моллюсков или у разных червей. Осборн подобного рода явление называет гомоплазией.

Гомодинамия сходство органов или частей, расположенных последовательно на продольной оси тела животного.

г) Понятие о дифференциации и интеграции, их роль в эволюции органов.

Дифференциация - разделение однородной структуры на части, которые имеют различное положения, функции, строение и связи с другими органами (орган из простого становится сложным, а функции органа — более разнообразными, что расширяет возможности адаптации; например, развитие пищеварительной трубки в пищеварительный тракт у позвоночных).

Примером филогенетической дифференциации может являться эволюция кровеносной системы в типе хордовых.

• У подтипа бесчерепных - один круг кровообращения, отсутствие сердца и капилляров в системе жаберных артерий.

• В надклассе рыб - двухкамерное сердце и жаберные капилляры.

• У земноводных - впервые появляется разделение кровеносной системы на два круга кровообращения, а сердце становится трехкамерным.

• У млекопитающих - сердце четырехкамерное, а в сосудах достигается полное разобщение венозного и артериального кровотоков.

Интеграция - усиление взаимозависимости частей организма.

Четырехкамерное сердце млекопитающих - пример высокоинтегрированной структуры:

• Каждый отдел выполняет лишь свою специальную функцию.

• Наличие автономной системой функциональной регуляции в виде парасимпатического атриовентрикулярного нервного узла.

• Строго подчинено нейрогуморальной системе регуляции организма в целом.

д) Модусы эволюции органов.

1. Усиление главной функции. Может происходить разными путями: увеличение однородных компонентов данного органа (например, увеличение числа альвеол в легких); изменение строение органа (замещение гладкой мускулатуры поперечно-полосатой).

2. Ослабление главной функции. Например, уменьшение волосяного покрова у водных млекопитающих, при котором функция терморегуляции постепенно сходила на «нет».

3. Полимеризация. Увеличение числа гомологичных органов, выполняющих одну ту же функцию. Примером может служить вторичное увеличение хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих, что приводит к увеличению гибкости позвоночника.

4. Олигомеризация. Уменьшение числа компонентов данной системы и компенсация функций перестраивающихся или исчезающих элементов за счет интенсификации оставшихся. Может происходить за счет слияния органов и структур. Например, у позвоночных, крестцовые позвонки слились с тазовыми костями

5. Уменьшение числа функций (превращении ног в ласты у китообразных)

6. Расширение числа функций. У ксерофитов стебли выполняют кроме механической проводящей, еще и функцию запасания воды

7. Разделение функций. У предков рыб был единый плавник, в процессе эволюции он дифференцировался на анальный, спинной и хвостовой

8. Редукция функций органов (например, у птиц редукция зубов, связана с развитием мускульного желудка)

9. Замещение функций и органов или субституция.