Общие закономерности филогенеза.

а) Правила эволюции органов.

1. Правило необратимости эволюции (Л. Долло, 1893)

2. Правило прогрессирующей специализации (Ш. Депере, 1876)

3. Правило происхождения от неспециализированных предков (Э. Коп, 1896)

4. Правило адаптивной радиации (Г. Ф. Осборн, 1902)

5. Правило чередования главных направлений эволюции (И.И. Шмальгаузен, 1939)

6. Правило усиления интеграции биологических систем (И. И. Шмальгаузен, 1961)

б) Понятие о филогенетических корреляциях (координациях). Разновидности, примеры.

Филогенетические корреляции (координации): устойчивые взаимозависимости между органами или частями организма, обусловленные филогенетически, называют координациями.

Различают: топографические, динамические, биологические координации.

Топографические координации проявляются в сопряженном изменении органов, связанных пространственно, но не связанных функционально. Например, общий план строения имеют различные типы или более мелкие систематические группы животных. У хордовых координированная система признаков включает: хорду, нервную трубку, жаберные щели в глотке; у млекопитающих - млечные железы, волосяной покров, диафрагму, левую дугу аорты, а также соотносительное расположение органов. У всех хордовых на дорсальной стороне тела расположена нервная трубка, ниже идет хорда, под ней располагается кишечник, под которым находится сердце, или орган, его заменяющий. Основой типографических координаций служат морфогенетические и онтогенетические корреляции.

Динамические выражаются в согласованном изменении частей, связанных функционально. Например, существует зависимость между строением органа обоняния и обонятельными долями переднего мозга. Орган обоняния у млекопитающих играет важную роль в ориентации большие обонятельные доли переднего мозга; у птиц строение его примитивно, обонятельные доли мозга - небольших размеров, орган играет второстепенную роль.

Биологические - проявляются в согласованном развитии органов, которые не связаны ни функционально, ни топографически. Например, зависимость формы зубов, длины кишечника и специализации конечностей у плотоядных и растительноядных животных. Для плотоядных характерно наличие клыков, короткого кишечника, когтей. У растительноядных - зубы с жевательной поверхностью, кишечник длинный, копыта. Зависимость между органами здесь косвенная. Определяющим звеном служат условия среды обитания: связь между формой зубов и челюстного сустава у хищных и копытных млекопитающих.

в) Понятие об онтогенетических корреляции. Разновидности, примеры

Онтогенетическая корреляция – сложная система связей, обусловливающая развитие организма как единого целого.

Различают: геномные, морфогенетические и эргонтические корреляции.

В случае геномных корреляций основным механизмом является зависимость между развитием признаков определяемая действием связанных генов (множественное действие гена, пенетрантность, множественный аллелизм). Например: сочетание безрогости и короткошерстности у коз, мутации у плодовой мухи: редукция крыльев и одновременное укорочение задней пары ног.

Морфогенетические возникают на ранних стадиях эмбрионального развития, когда функциональные связи между частями зародыша отсутствуют. При этом зачатки, образующиеся раньше, определяют развитие и характер изменения зачатков, возникающих позже. В основе таких корреляций лежит эмбриональная индукция. Пример: соотношение в величине, форме и расположении отдельных органов и частей в организме.

Эргонтические корреляции проявляются на более поздних стадиях онтогенеза в растущем и взрослом организме. Они обусловлены функциональной взаимозависимостью различных органов или частей организма. Например: корреляции между развитием периферических органов, нервов и нервных центров в ЦНС; зависимость между степенью развития мышц и костного выступа; ход развития половых желез и вторичных половых признаков или некоторых эндокринных желез и скелета.

г) Понятие о субституции органов. Примеры.

Субституция органов - гомотопная субституция, замещение в ходе эволюции одного органа другим, занимающим сходное положение в организме и выполняющим биологически равноценную функцию. В этом случае происходит редукция замещаемого органа и прогрессивное развитие замещающего.

Так, у хордовых осевой скелет — хорда — замещается сначала хрящевым, затем костным позвоночником; у кактусоподобных растений листья (фотосинтезирующие органы) замещены стеблями.

д) Гетеробатмия.

Гетеробатмия - неодинаковый уровень развития и специализации разл. органов, достигнутый в результате относит, независимости в развитии разных частей организма в процессе эволюции.

Напр., резко выражено это явление в эволюции корня, стебля и листьев, с одной стороны, и цветка, плода и семени — с другой.