Восстановительные процессы в организме

а) Восстановительные процессы в организме.

Регенерация (от лат. regeneratio — возрождение) — процесс восстановления организмом утраченных или поврежденных структур. Регенерация поддерживает строение и функции организма, его целостность.

б) Виды регенерации. Биологическое значение.

Различают два вида регенерации: физиологическую и репаративную.

1. Физиологическая регенерация - восстановление органов, тканей, клеток или внутриклеточных структур после разрушения их в процессе жизнедеятельности организма.

2. Репаративная регенерация - восстановление структур после травмы или действия других повреждающих факторов называют.

При регенерации происходят такие процессы, как детерминация, дифференцировка, рост, интеграция и другие, сходные с процессами, имеющими место в эмбриональном развитии. Однако при регенерации все они идут уже вторично, т.е. в сформированном организме.

в) Механизмы и фазы биологической регенерации (примеры).

Физиологическая регенерация представляет собой процесс обновления функционирующих структур организма. Благодаря физиологической регенерации поддерживается структурный гомеостаз и обеспечивается возможность постоянного выполнения органами их функций. С общебиологической точки зрения, физиологическая регенерация, как и обмен веществ, является проявлением такого важнейшего свойства жизни, как самообновление.

Примером физиологической регенерации на внутриклеточном уровне являются процессы восстановления субклеточных структур в клетках всех тканей и органов. Значение ее особенно велико для так называемых «вечных» тканей, утративших способность к регенерации путем деления клеток. В первую очередь это относится к нервной ткани.

Примерами физиологической регенерации на клеточном и тканевом уровнях являются обновление эпидермиса кожи, роговицы глаза, эпителия слизистой кишечника, клеток периферической крови и др. Обновляются производные эпидермиса — волосы и ногти. Это так называемая пролиферативная регенерация, т.е. восполнение численности клеток за счет их деления. Во многих тканях существуют специальные камбиальные клетки и очаги их пролиферации. Это крипты в эпителии тонкой кишки, костный мозг, пролиферативные зоны в эпителии кожи. Интенсивность клеточного обновления в перечисленных тканях очень велика. Это так называемые «лабильные» ткани. Все эритроциты теплокровных животных, например, сменяются за 2—4 мес, а эпителий тонкой кишки полностью сменяется за 2 сут. Это время требуется для перемещения клетки из крипты на ворсинку, выполнения ею функции и гибели. Клетки таких органов, как печень, почка, надпочечник и др., обновляются значительно медленнее. Это так называемые «стабильные» ткани.

В физиологической регенерации выделяют две фазы: разрушительную и восстановительную. Полагают, что продукты распада части клеток стимулируют пролиферацию других. Большую роль в регуляции клеточного обновления играют гормоны.

г) Репаративная регенерация, способы её осуществления (примеры).

Репаративная (от лат. reparatio — восстановление) регенерация наступает после повреждения ткани или органа. Она очень разнообразна по факторам, вызывающим повреждения, по объемам повреждения, по способам восстановления. Механическая травма, например оперативное вмешательство, действие ядовитых веществ, ожоги, обморожения, лучевые воздействия, голодание, другие болезнетворные агенты,— все это повреждающие факторы. Наиболее широко изучена регенерация после механической травмы (гидра, планария, некоторые кольчатые черви, морские звезды, асцидия и другие способны восстанавливать утраченные органы и части организма).

Объем повреждения и последующее восстановление бывают весьма различными. Крайним вариантом является восстановление целого организма из отдельной малой его части, фактически из группы соматических клеток. Среди животных такое восстановление возможно у губок и кишечнополостных. Среди растений возможно развитие целого нового растения даже из одной соматической клетки, как это получено на примере моркови и табака.

Существует несколько способов репаративной регенерации: эпиморфоз, морфаллаксис, заживление эпителиальных ран, регенерационную гипертрофию, компенсаторную гипертрофию.

Ø Эпителизация при заживлении ран с нарушенным эпителиальным покровом идет примерно одинаково, независимо от того, будет далее происходить регенерация органа путем эпиморфоза или нет. Эпителий на краю раны утолщается вследствие увеличения объема клеток и расширения межклеточных пространств. Сгусток фибрина играет роль субстрата для миграции эпидермиса в глубь раны. В мигрирующих эпителиальных клетках нет митозов, однако они обладают фагоцитарной активностью. Клетки с противоположных краев вступают в контакт. Затем наступает кератинизация раневого эпидермиса и отделение корки, покрывающей рану. К моменту встречи эпидермиса противоположных краев в клетках, расположенных непосредственно вокруг края раны, наблюдается вспышка митозов, которая затем постепенно падает.

Ø Эпиморфоз представляет собой наиболее очевидный способ регенерации, заключающийся в отрастании нового органа от ампутационной поверхности. Регенерация конечности тритона и аксолотля изучена детально. Выделяют регрессивную и прогрессивную фазы регенерации. Регрессивная фаза начинается с заживления раны. Затем начинается разрушение остеоцитов на дистальном конце кости и других клеток. Затем начинается прогрессивная фаза, для которой наиболее характерны процессы роста и морфогенеза.

Ø Морфаллаксис — это регенерация путем перестройки регенерирующего участка. Примером служит регенерация гидры из кольца, вырезанного из середины ее тела, или восстановление планарии из одной десятой или двадцатой ее части. На раневой поверхности в этом случае не происходит значительных формообразовательных процессов. Отрезанный кусочек сжимается, клетки внутри него перестраиваются, и возникает целая особь уменьшенных размеров, которая затем растет.

Ø Регенерационная гипертрофия относится к внутренним органам. Этот способ регенерации заключается в увеличении размеров остатка органа без восстановления исходной формы. Иллюстрацией служит регенерация печени. При краевом ранении печени удаленная часть органа никогда не восстанавливается. Раневая поверхность заживает. В то же время внутри оставшейся части усиливается размножение клеток (гиперплазия) и в течение двух недель после удаления 2/3 печени восстанавливаются исходные масса и объем, но не форма. Внутренняя структура печени оказывается нормальной, дольки имеют типичную для них величину. Функция печени также возвращается к норме.

Ø Компенсаторная гипертрофия заключается в изменениях в одном из органов при нарушении в другом, относящемся к той же системе органов. Примером является гипертрофия в одной из почек при удалении другой или увеличение лимфатических узлов при удалении селезенки.

д) Нервная и гуморальная регуляция регенерационных процессов.

Несомненна регуляция регенерационных процессов со стороны нервной системы. Было установлено, что для инициации регенерации решающим является число нервных волокон. Тип нерва роли не играет. Влияние нервов на регенерацию связывается с трофическим действием нервов на ткани конечностей.

Получены данные в пользу гуморальной регуляции регенерационных процессов. Особенно распространенной моделью для изучения этого является регенерирующая печень. После введения нормальным интактным животным сыворотки или плазмы крови от животных, подвергшихся удалению печени, у первых наблюдалась стимуляция митотической активности клеток печени. Напротив, при введении травмированным животным сыворотки от здоровых животных получали снижение количества митозов в поврежденной печени. Эти опыты могут свидетельствовать как о присутствии в крови травмированных животных стимуляторов регенерации, так и о присутствии в крови интактных животных ингибиторов клеточного деления.

Важнейшим компонентом гуморальной регуляции компенсаторной и регенерационной гипертрофии является иммунологический ответ. Не только частичное удаление органа, но и многие воздействия вызывают возмущения в иммунном статусе организма, появление аутоантител и стимуляцию процессов клеточной пролиферации.

Биологические ритмы

а) Ритмичность в биологии (понятие и причины). Хронобиология как наука.

Биологические ритмы – это периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера процессов жизнедеятельности биологических систем.

Биоритмы развиваются в тесном взаимодействии с окружающей средой и являются результатом приспособления к тем факторам окружающей среды, которые изменяются с четкой периодичностью (вращение Земли вокруг Солнца и своей оси, колебания освещенности, температуры, влажности, напряженности электромагнитного поля Земли и т.д.).

Хронобиология – это наука, изучающая вопросы, связанные с регуляцией ритмов человека внешними условиями.

б) Хрономедицина. Значение ритмов для медицины.

Хрономедицина – это наука, изучающая ритмические процессы организма, наличие взаимосвязи между биологическими ритмами и функционированием организма человека, возникновением, утяжелением или обострением различных заболеваний.

Знание биологических ритмов дает врачам и биологам важный инструмент для оценки функционального состояния организма и определения оптимальных значений физиологических функций во временном аспекте, как на предсказуемые, так и непредсказуемые воздействия.

в) Общая характеристика и классификация биологических ритмов.

Биоритмы наблюдаются на всех уровнях организации живой материи - от внутриклеточных процессов до популяционных. В основе их лежат изменения метаболических факторов. К внешним факторам относятся: изменение освещенности (фотопериодизм), температуры (термопериодизм), магнитного поля, интенсивности космических излучений, приливы и отливы, сезонные и солнечно-лунные влияния. Внутренние факторы – это нейрогуморальные процессы, протекающие в определенном, наследственно закрепленном темпе и ритме.

Все биологическиеритмы можно разделить на три группы:

1. Ритмы высокой частоты с периодом, не превышающим получасового интервала. Это ритмы сокращения сердечной мышцы, дыхания, биотоков мозга, биохимических реакций, перистальтики кишечника;

2. Ритмы средней частоты с периодом от получаса до семи суток. Сюда входят смена сна и бодрствования, активности и покоя, суточные изменения в обмене веществ, колебания температуры, артериального давления, частоты клеточных делений, колебаний состава крови;

3. Низкочастотные ритмы с периодом от четверти месяца до одного года: недельные, лунные и сезонные ритмы. К биологическим процессам этой периодичности относятся эндокринные изменения, зимняя спячка, половые циклы;

Различают ритмы «экологические», или адаптивные и «физиологические».

Частота физиологических ритмов (например, ритмов дыхания, биения сердца, артериального давления, электрической активности мозга) в зависимости от степени функциональной нагрузки может колебаться от долей секунды до получаса.

Периоды экологических ритмов, напротив, сравнительно постоянны, закреплены генетически, по длительности совпадают с какими-либо естественными ритмами окружающей среды, меняющимися с четкой цикличностью (вращение Земли вокруг своей оси и вокруг Солнца, вращение Луны вокруг Земли). Экологические ритмы выполняют функцию биологических часов, которые регулируют работу различных функциональных систем, и правильный ход которых для человека важен не только в суточном, но и в низкочастотном периоде.

По степени зависимости от внешних периодических процессов выделяют экзогенные, приобретенные, и эндогенные ритмы.

Ø Экзогенные ритмы обусловлены изменением факторов окружающей среды и могут исчезать при некоторых условиях.

Ø Приобретенные ритмы возникают в процессе индивидуального развития и сохраняются в течение определенного времени в постоянных условиях (изменение мышечной работоспособности в определенные часы суток).

Ø Эндогенные ритмы являются врожденными, сохраняются в постоянных условиях среды и передаются по наследству.

г) Суточные ритмы (характеристика и примеры).

Суточный среднечастотный ритм является ведущим в жизнедеятельности человека.

Суточный ритм связан с одним оборотом Земли вокруг своей оси и длится около 24 часов (солнечные сутки). При этом в течение суток закономерно изменяются освещенность, температура, влажность атмосферы, напряженность электрического и магнитного полей Земли и даже интенсивность потока солнечных частиц. У человека обнаружено более 400 ритмопроявляющихся функций, строго повторяющихся на протяжении суток и согласованных друг с другом.

Основным суточным циклом, базой и фоном протекания всех других ритмов является чередование сна и бодрствования. Им соответствуют циклические процессы расхода и восстановления энерги.

Смена дня и ночи обусловливает суточные ритмы в природе, то есть регулярное повторение в течение суток разных природных процессов. К ним относятся закономерные изменения в освещении поверхности Земли, в температуре воздуха, в направлении бризов и т.д.

Жизнь человека также подчинена суточным ритмам, разделение на «жаворонков»-более активны днём, «сов» - более активны ночью. Работоспособность органов кровообращения в различное время суток также не одинаково. Существует суточный ритм и в работе органов пищеварения. В утренние часы усиливаются перистальтика кишечника и моторная функция желудка.

д) Сезонные ритмы (характеристика и примеры).

Сезонные ритмы - это изменения внешнего вида, процессов роста и развития организмов в течение года в соответствии с дежурства его сезонов. Причиной их является вращение Земли вокруг Солнца, вследствие чего меняются времена года, характеризующиеся изменением климатических условий. Соответственно и у растений проявляются другие признаки приспособленности к изменившимся условиям. Сезонные явления изучает наука фенология.

В основе сезонных биоритмов признается изменение по сезонам года климатических и других природных факторов (фотопериодизм, температура воздуха, влажность, ЭМП Земли). Указанные факторы способствуют развитию адаптивных ритмов, что особенно характерно для флоры и фауны.

Среда обитания большинства организмов подвержена глубоким сезонным изменениям. Необходимость таких адаптаций очевидна, ибо многие виды экологической активности часто целиком приурочены к наиболее благоприятным для них временам года. Это относится, например, к размножению. Для него время «рассчитано» так, чтобы развитие потомства приходилось на самый подходящий сезон. Например, мелкие птицы кладут яйца весной, чтобы птенцы появились и развивались в самое кормное время года, когда более всего насекомых. Да и суслику нужно рассчитывать, когда залечь в спячку. Такие процессы индивидуального развития, как смена кожи, шерсти или перьев, часто имеют свое постоянное время и располагаются между размножением и зимовкой.

Эволюционное учение.

а) История развития эволюционных идей.

Первый этап начинается от Древнего мира и длится до эпохи Средневековья. На этом этапе появляются предпосылки к становлению эволюционной биологии. В это время появляются такие теории, как самозарождение жизни, влияние условий среды на организмы. Основными мыслителями того времени являются Аристотель, Демокрит. Некоторые же из этих теорий были опровергнуты при постановке научных опытов.

Второй этап относится к эпохе Средневековья. В этот период на первый план выходит теория божественного сотворения мира. Все иные теории становятся недопустимыми, начинаются гонения на ученых. Развитие науки идет на спад.

Третий этап развития эволюционных идей относится к эпохе Возрождения и Новому времени. Данный этап характеризуется началом классификации живых организмов; выдвижением глобальных теорий эволюции организмов и открытием новых законов. Основными мыслителями этого времени являются: Ламарк, Линней, Дарвин, Мендель.

б) Додарвиновский период. Работы К. Линнея и Ж.Б. Ламарка.

С установлением христианского мировоззрения в Европе была распространена официальная точка зрения о возникновении живой природы: все живое создано богом и остается неизменным. В этот период средневековья было мною попыток систематизировать накопленный биологический материал. Наиболее совершенную систематику того времени удалось создать шведскому естествоиспытателю К. Линнею. В основу систематики он положил принцип иерархичности таксонов - систематических единиц. Линией закрепил использование бинарной номенклатуры для обозначения видов и ввел латинские названия видов.

C XVII в. распространяется новая система представлений о живой природе - трансформизм, допускающий возможность изменчивости видов под воздействием внешних условий. Ее последователями были Р. Гук, Д. Дидро и др. Ламарка приводит многочисленные доказательства изменяемости видов и пытается раскрыть причины эволюционных процессов. Ламарк впервые включает в теорию фактор времени и условия внешней среды.

Ж. Кювье, исследуя строение органов позвоночных животных, установил, что все органы животного представляют собой части одной целостной системы и ни одна часть тела не может измениться без изменения других частей. Это явление он назвал принципом корреляции.

Важным этапом развития биологической науки стал период поиска системы в мире живого. В конце XVIII в. возникла необходимость систематизировать накопленный фактический материал о живых организмах, появилась потребность в классификации живых существ. Становление систематики связано с именем шведского ученого Карла Линнея. Он ввел бинарную (двойную) систему названий биологических видов. К. Линней был креационистом и утверждал, что видов существует столько, сколько их было создано во время «сотворения мира». Систематика Линнея была построена только на внешнем сходстве, а не на родстве между видами, так как он не верил в возможность эволюции. Идеи трансформизма нашли дальнейшее развитие в трудах выдающегося французского биолога Ж. Б. Ламарка (1744–1829 гг.) — создателя первого эволюционного учения. Ж. Б. Ламарк создал естественную систему животных, основанную на принципе родства между организмами. Виды не остаются постоянными, они медленно и непрерывно изменяются. В его системе животные размешены по уровню организации на 14 классов — от инфузорий до млекопитающих. Классы Ламарк разделил на 6 последовательных ступеней усложнения их организации.  Ламарк впервые сформулировал положение об эволюционном развитии живой природы: жизнь возникает путем самозарождения простейших живых тел из веществ неживой природы. Однако, по мнению Ламарка, дальнейшее развитие идет только по пути прогрессивного усложнения организмов. Главный фактор изменчивости организмов — влияние внешней среды: изменяются условия (климат, пища), а вслед за этим из поколения в поколение изменяются и виды.

в) Период классического дарвинизма. Эволюционная теория Ч. Дарвина.

Период синтеза генетики и классического дарвинизма. Первым шагом на этом пути может считаться вскрытие закономерностей распределения хромосом при клеточном делении. До сих пор иногда встречаются исследователи, признающие принцип наследования «благоприобретенных» признаков. Однако из признания факта влияния внешней среды на наследственность не вытекает возможность адекватной изменчивости.

Упоминавшаяся мутационная гипотеза эволюции Г. де Фриза сыграла важную положительную роль при синтезе генетики и дарвинизма, ускорив накопление точных данных по наследственной («неопределенной», по Дарвину) изменчивости в живой природе. После обнаружения у дрозофилы групп сцепления генов по числу имеющихся хромосом окончательно оформляется хромосомная теории наследственности (Т.Г. Морган, А. Стертевант и др.).

С.С. Четвериков показал, что в результате постоянно протекающего мутационного процесса во всех популяциях создается и существует наследственная гетерогенность – различные мутации и комбинации, представляющие генетическую основу эволюционного процесса. Из расчетов С.С. Четверикова следовало, что во всех без исключения популяциях должны присутствовать самые различные мутации. В ходе «переработки» этих мутаций под действием естественного отбора и осуществляется процесс эволюции.

Это краткое изложение эволюц теории Дарвина:

1. В пределах каждого вида живых организмов существует индивидуальная наследственная изменчивость признаков.

2.  Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии.

3.  Условия среды разнообразны и изменчивы.

4.  Жизненные ресурсы ограничены, и поэтому должна возникать борьба за существование.

5.  В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те признаки, которые случайно оказались адаптивными к данным условиям среды.

6.  Новые признаки возникают не направленно — в ответ на действие среды, а случайно. Немногие из них оказываются полезными в конкретных условиях.

7.  Потомки выжившей особи, которые наследуют полезные признаки, оказываются более приспособленными к данной среде, чем другие представители популяции.

Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором.

Естественный отбор в изолированных популяциях постепенно ведет к дивергенции (расхождению) признаков в этих популяциях и, в конечном счете, к видообразованию.

Итог естественного отбора:

1. Большое видовое разнообразие.

2. Эволюция в различных таксонах (единицах систематики: видах, родах, семействах, классах и т.д.) идет в разных направлениях.

3. Одновременно существуют примитивные и высокоразвитые формы.

4. Любые адаптации относительны, и "работают" только при определенных условиях среды.

г) Период синтетической теории эволюции.

В основе синтетической теории эволюции (СТЭ) лежит все тот же дарвинизм. Однако он дополнен сведениями из других биологических наук, в первую очередь генетики, а также экологии, молекулярной биологии, систематики и др.

Многие особенности и закономерности эволюционного процесса, описанные Дарвином, не могли быть им объяснены в полной мере из-за недостаточной развитости наук в то время. Это послужило почвой для обоснованной критики эволюционной теории.

Открытия в области генетики, молекулярной биологии, исследования популяций и приход к пониманию, как и почему популяция является единицей эволюции, привели к тому, что эволюционная теория уже перестала быть чем-то вроде гипотезы, а была объяснена и во многом доказана. Были более глубоко вскрыты механизмы эволюции, описаны причины изменения генофонда популяции, открыта роль ДНК как материальной основы наследственности и изменчивости и многое другое.

В синтетической теории эволюции важное место занимает популяционно-генетический подход. Популяционная генетика изучает, как движущие силы эволюции влияют на изменение частот аллелей в популяциях, пространственную структуру популяций, объясняет видообразование.

Эволюция в СТЭ рассматривается как процесс постепенный процесс изменения генофонда популяций (изменяются частоты аллелей разных генов, появляются новые аллели и гены, другие исчезают).

Согласно синтетической теории эволюции элементарной единицей эволюции является популяция.

д) Роль отечественных и зарубежных учёных в развитии эволюционного учения.

Во второй половине 18 века эволюционное учение получило дальнейшее развитие.

В трудах Ш. Бонне, Ж. Робине, Ж. Бюффона излагались различные гипотезы о развитии природы, которые сыграли прогрессивную роль в становлении естествознания.

Ламерти, Дидро, Гельвеций, отвергавшие идею божества.

Известный вклад в развитие эволюционных представлений внесли русские ученые М. В. Ломоносов, А. Н. Радищев, К. Ф. Вольф, А. А. Каверзнев. В частности, А. Н. Радищев создал «лестницу веществ» — от минералов до человека и не нашел в ней места для «творца».

Эволюционное учение.

а) Вид как единица систематики.

Вид - группа особей, сходных по строению и образу жизни, дающих при скрещивании плодовитое потомство и населяющих определённую территорию.

б) Перечислите основные формы видообразования (симпатрическое, аллопатрическое). Примеры.

1. Экологическое видообразование (симпатрическое).В тех случаях, когда популяция одного вида остаются в пределах своего ареала, но условия обитания у них оказываются различными. Под влиянием движущих сил эволюции изменяется их генный состав. Через множество поколений эти изменения могут зайти так далеко, что особи разных популяций одного вида не будут скрещиваться между собой, возникнет биологическая изоляция, что характерно, как правило, для разных видов. Пять видов синиц образовались в связи с пищевой специализацией: питается крупными насекомыми в садах, парках; добывает мелких насекомых в щелях коры, в почках; питается семенами хвойных деревьев; питаются преимущественно насекомыми в лесах разных типов.Есть также внезапное видообразование. Происходит в результате хромосомных мутаций, полиплоидии и гибридизации. Примерами являются: картофель, табак, хлопок.

2. Географическое видообразование (аллопатрическое). Расщепление исходного ареала на составные части. Расширение ареала из-за расселения. При расширении ареала вида его популяции встречаются с новыми почвенно-климатическими условиями, а также с новыми сообществами животных, растений и микроорганизмов. В популяции постоянно возникают наследственные изменения, происходит борьба за существование, действует естественный отбор. Все это со временем приводит к изменению генного состава популяции – к микроэволюции. В дальнейшем эволюция популяции может привести к возникновению нового вида.Например, лиственница сибирская далеко продвинулась на восток. У особей популяции постоянно возникали мутации, в результате скрещивания появились новые комбинации генов; благодаря этим процессам популяция становилась неоднородной. В процессе борьбы за существования и в результате действия естественного отбора выживали и оставляли потомство особи с полезными в конкретных условиях обитания изменениями. Действие этих факторов способствовало появлению более резких различий между популяциями и в конечном итоге возникновению биологической изоляции. Результат – лиственница даурская.

в) Критерии вида. Структура вида

Каждый вид живых организмов можно описать совокупностью характерных черт, свойств, которые называют признаками. Признаки, с помощью которых можно отличить один вид от другого, называют критериями вида.

Структура вида. Реально в природе особи любого вида внутри ареала распределены неравномерно: где-то они образуют скопления, а где-то могут вообще отсутствовать. В естественных условиях любой вид состоит из совокупности популяций.

Популяция – это совокупность особей одного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определённую территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от особей других подобных совокупностей.

Именно популяция является элементарной единицей эволюции.

г) Роль изоляции в процессе видообразования. Генофонд вида.

Разделение единого вида на несколько изолированных популяций и их дальнейшее существование в разных условиях является основным механизмом видообразования. При этом прекращается обмен генами между популяциями и постепенно накапливаются межпопуляционные различия, приводящие со временем к образованию новых видов. Особое значение имеют различия, изменяющие брачные ритуалы. Они предотвращают скрещивание особей, принадлежащих к разным популяциям, даже при случайной встрече.

Генофонд вида - совокупность всех генов одной популяции или вида организмов, в пределах которых они характеризуются определенной частотой. Популяции или виды, размножающиеся половым путем, имеют относительно постоянный генофонд вида. Богатство генофонда животных и растений напрямую зависит от аллельного разнообразия, то есть в популяции, где аллельные многообразия по конкретным геном отсутствует, все существа имеют идентичный генотип. Гены, в которых в популяции есть два или более аллельных варианта, называют полиморфными; очевидно, что при двух аллелей существует три генотипа (АА, Аа, аа), при трех аллелях - шесть генотипов, а дальше их количество быстро увеличивается. Богатство генофонда вида определяется не только аллельным многообразием, но и многообразием комбинаций аллелей.

д) Репродуктивная изоляция. Роль полового процесса при интеграции особей в систему вида.

Репродуктивная изоляция в эволюционной биологиэто механизмы, предотвращающие
обмен генов между популяциями. Разделение генофондов популяций в некоторых
случаях ведет к образованию новых видов. Репродуктивная изоляция может осуществляться путём предотвращения оплодотворения либо путём образования нежизнеспособных или стерильных гибридов, как, например, в случае мула и лошака.

Согласно Эрнсту Майру, термин был придуман Альфредом Эмерсоном в 1935 году.
Термин «репродуктивная изоляция» широко употреблялся Э. Майром.

Существуют несколько форм репродуктивной изоляции предзиготическая (препятствует
оплодотворению), постзиготическая (помехи гибридизации), рассеянные в геноме повторы.

 

В биологических системах с жёсткими внутренними связями обычно имеются специальные компоненты, обеспечивающие интеграцию, например, во взрослом организме высших многоклеточных животных — нервная, сосудистая и эндокринная системы. Наиболее известная форма интеграции процессов онтогенеза — эмбриональная индукция. Интеграция популяций, видов, лишённых жёстких внутренних связей между составляющими их элементами (особями), обусловлена половым процессом и (у животных) наследственно закреплёнными особенностями поведения, определяющими взаимоотношения особей друг с другом

Применительно к живым организмам принцип интеграции был впервые сформулирован Г. Спенсером (1857)

Эволюционное учение.

а) Понятие о популяции.

Популяция – это совокупность особей одного вида, в течение достаточно длительного времени, населяющих определённую территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от особей других подобных совокупностей.

б) Генетические и экологические характеристики популяции.

Генетическая характеристики популяции:

Генетически популяция характеризуется ее генофондом. Он представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие, генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.

Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных видов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют резерв наследственной изменчивости. Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен.

Генетического единство популяции обуславливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является весь генофонд популяции. Генетическое единство проявляется так же в общей генотипической изменчивости популяции при изменении условий существования, что обуславливает как выживание вида, так т образование новых видов.

Экологическая характеристика популяций:

1. Размеры ареала. Они зависят от радиусов индивидуальной активности организмов данного вида и особенностей природных условий на соответствующей территории.

2. Численность особейв популяциях организмов разных видов различается. Существуют минимальное минимальное значение численности, при которых популяция способна поддерживать себя во времени. Сокращение численности ниже этого минимума приводит к вымиранию популяции.

3. Возрастная структурапопуляций организмов разных видов варьирует в зависимости от продолжительности жизни, интенсивности размножения, возраста достижения половой зрелости.

4. Половой состав популяций обуславливается эволюционно закрепленными механизмами формирования первичного (на момент зачатия), вторичного (на момент рождения) и третичного (во взрослом состоянии) соотношения полов.

в) Закон Харди-Вайнберга. Условия идеальной популяции.

В идеальной популяции частота гомозиготных организмов, имеющих доминантный признак, равняется квадрату частоты доминантного гена; частота гетерозиготных организмов равняется удвоенному произведению частот доминантного и рецессивного гена; частота гомозиготных организмов, имеющих рецессивный признак, равняется квадрату частоты рецессивного гена, и это соотношение остается неизменным во всех поколениях пока не будут нарушены определенные условия (условия идеальной популяции).

p + q = 1

р2 + 2pq + q2 = 1

условия идеальной популяции:

1) большая численность популяции(более500 организмов);

2) свободное скрещивание(панмиксия) в популяции;

3) отсутствует давление мутаций, миграций, отбора.

г) Понятие о «микроэволюции» и «макроэволюции».

Микроэволюция — это процесс эволюционного преобразования популяций, приводящий к совершенствованию адаптаций и образованию внутривидовых форм и новых видов.

Начинается микроэволюция в популяциях, особи которых различаются генотипами. Постоянно действующий естественный отбор приводит к элементарным эволюционным явлениям

Со временем генофонды популяций могут измениться так, что скрещивание между ними становится невозможным. При условии изоляции популяций это ведёт к образованию новых видов, что представляет собой заключительный этап микроэволюции.