Макроэволюция — историческое развитие вида и более крупных таксономических групп, охватывающее большие промежутки времени; надвидовая Эволюция.

Макроэволюция включает процессы, ведущие к образованию систематических групп крупнее вида. Основным способом осуществления макроэволюции является дивергенция.

В отличие от микроэволюции макроэволюция недоступна непосредственному наблюдению и экспериментальному подтверждению. Доказательствами макроэволюции являются данные палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии, биохимии и биогеографии. В основе макроэволюции лежат микроэволюционные факторы.

д) Элементарная эволюционная единица, элементарный эволюционный материал и явление. Понятие и характеристика.

Популяция —элементарная единица эволюции. Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции. Эволюция происходит только в группе особей. Поскольку отбор идёт по фенотипам, особи данной группы должны отличаться друг от друга. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. Популяция благодаря большой численности особей представляет собой непрерывный поток поколений и в силу мутационной изменчивости — разнородную смесь различных генотипов. Совокупность генотипов всех особей популяции — генофонд — основа микроэволюционных процессов в природе. Основными параметрами популяции являются численность, плотность, половая и возрастная структура, а также пространственная организация.

элементарным эволюционным материалом(ЭЭМ) служат мутации

элементарное эволюционное явление(ЭЭЯ) - это процесс длительного направленного изменения генофонда популяций, кот. в дальнейшем может привести к формированию нового вида. ЭЭЯ возникает, когда на ЭЭМ действует ЭЭФ.

 

 

Эволюционное учение.

а) Элементарные эволюционные факторы и их роль.

Элементарные эволюционные факторы: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор, дрейф генов.

Мутационный процесс ведет к изменению частоты встречаемости генов одной аллельной пары. Мутационный процесс как элементарный эволюционный фактор характеризуется: неопределенностью действия, ненаправленностью действия, выступает в роли поставщика элементарного эволюционного материала.

Популяционные волны –колебания численности особей в популяциях. Они могут быть: периодические и непериодические – зависят от действия каких-либо факторов.

Изоляция – возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию. Изоляция бывает пространственной и биологической.

Изоляция является поставщиком эволюционного материала, а лишь усиливает и закрепляет первоначально возникшие стадии генотипической дифференцировки.

Естественный отбор – единственный элементарный эволюционный фактор, обладающий направленностью действия.

Ч.Дарвин определял естественный отбор как переживание наиболее приспособленных особей. Естественный отбор подразделяется на движущий, стабилизирующий и дизруптивный.

Под дрейфом генов понимают случайное изменение частоты встречаемости генов одной аллельной пары в популяции. Дрейф генов может привести популяцию в гомозиготное состояние (50% по доминантному гену, 50% - по рецессивному). Он играет очень важную роль в формировании генофонда малочисленных популяций. Например, у североамериканских индейцев нет гена IB, а значит, группы крови лишь I и II, только 2.

б) Понятие о мутации, мутагенез. Интенсивность мутационного процесса и значение для эволюции.

Мутация – качественные или количественные изменения ДНК клеток организма, приводящие к изменению его генотипа.

Мутагенез - процесс возникновения мутации.

Интенсивность мутационного процесса в природе поддерживается таким образом, что не вызывает резкого снижения жизнеспособности вида

Значение:

1) мутации — материал для естественного отбора;

2) особи с мутациями размножаются, в результате чего увеличивается генетическая неоднородность популяции;

3) естественный отбор сохраняет особей с полезными мутациями, что приводит к совершенствованию приспособленности организмов или образованию новых видов.

в) Понятие и виды миграций, их роль в эволюционном процессе.

Миграция — передвижение живых организмов, вызванное изменением условий существования или в связи с прохождением цикла развития.

Таким образом, миграция как фактор эволюции, противодействует таким дифференцирующим популяции факторам – отбору, дрейфу генов и мутационному процессу. В этом смысле она тормозит эволюцию. Естественный отбор приспосабливает популяцию к локальным условиям существования, оставляя в ее генетическом составе наиболее адаптивные аллели. Миграция этому противодействует, постоянно поставляя в популяцию менее приспособленные к той среде, в которой живет эта популяция, варианты генов.

г) Генетическая комбинаторика и роль в эволюции.

Генетическая комбинаторика. В результате постоянных скрещиваний в популяции возникает множество новых сочетаний аллелей. Эта генетическая комбинаторика многократно изменяет значение мутаций: они входят в новые геномы, оказываются в разной генотипической среде. Безграничная изменчивость, однако, была бы вредна для организма, так как не позволяла бы закрепляться полезным комбинациям генов.

На уровне же популяции такое ограничение изменчивости связано с тем или иным нарушением панмиксии и гибелью части особей в процессе борьбы за существование.

Эволюционное значение мутационного процесса определяется прежде всего тем, что он постоянно поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций – основу для действия других факторов эволюции и прежде всего естественного отбора. Поскольку мутационный процесс приводит к возникновению мутаций, то он является поставщиком элементарного эволюционного материала. Мутационный процесс ведёт к возникновению части того «резерва» наследственной изменчивости, который определит в будущем возможность приспособления популяций к тем или иным изменениям условий среды.

д) Понятие о дрейфе генов, его эффекты и разновидности. Примеры.

Дрейф генов – случайное ненаправленное изменение частоты генов (аллелей) в популяции.​

В популяциях с высокой численностью особей дрейф генов практически не влияет на изменение частоты аллелей.

В малых популяциях дрейф генов приобретает решающее значение. Случается, что в малой популяции в результате гибели ряда особей утрачивается более адаптивный аллель.

Дрейф генов, происходящий на фоне резкого снижения численности особей в популяции, называется эффект бутылочного горлышка. В такие периоды дрейф генов становится решающим фактором эволюции.

Примеры эффекта бутылочного горлышка:

1) Популяция гепардов около 300 лет назад прошла через узкое горлышко численности и современные гепарды являются потомками всего семи особей. Эффект бутылочного горлышка сказался на жизнеспособности всего вида: у гепардов повышена чувствительность к болезням и резко снижена плодовитость.

2) Эффект бутылочного горлышка сыграл значительную роль в эволюции популяций человека. Определенные аллели утрачивались полностью в одних популяциях и фиксировались в других. ​Доказательством этому является распределение аллелей А и В по системе групп крови АВ0 в популяциях людей разных стран и континентов.

Эволюционное учение.

а) Изоляция как элементарный эволюционный фактор и ее разновидности.

Изоляция — возникновение факторов, препятствующих свободному скрещиванию.

Между изолированными популяциями прекращается обмен генетической информацией, поэтому различия генофондов популяций увеличиваются и закрепляются. В каждой из популяций происходят разные изменения, и они постепенно превращаются в разные виды. Различают пространственную и биологическую изоляцию.

Пространственная изоляция связана с географическими препятствиями.

Биологическая изоляция обусловлена биологическими различиями между особями. Экологическая изоляция связана со смещением сроков размножения. Этологическая изоляция обусловлена различиями в поведении особей в брачный период. Морфофизиологическая изоляция обусловлена различиями в размерах особей или в строении органов размножения. Генетическая изоляция связана с хромосомными и геномными перестройками, которые препятствуют свободному скрещиванию особей. Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.

б) Понятие об эффективном размере популяции. Эволюционное значение.

эффективный размер популяции — это размер идеализированной популяции, в которой есть уровень инбридинга, варианса аллельных частоты и потеря гетерозиготности, как и в исследуемой популяции.

Различные типы эффективного размера популяции, или идентичны, или достаточно подобные. При некоторых условиях уровень инбридинга и вариансы в такой популяции могут сильно изменяться.

Для эволюции, в первую очередь, имеет значения количество особей. Численность популяции, которая размножается, может не отражать размер популяции, но этот параметр вполне подходит для эволюционных исследований

в) Популяционные волны как элементарный эволюционный фактор.

явление колебания численности популяции — волн жизни (популяционные волны).

Периодические или апериодические колебания численности характерны для всех без исключения видов живых организмов. Конкретные причины таких флуктуаций могут быть бесконечно разнообразны (как биотические, так и абиотические).

Классификация популяционных волн. В природе встречается множество популяционных волн.

1. Периодические колебания численности организмов это сезонные колебания численности.

2. Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов. В первую очередь они зависят от благоприятных для данного вида (популяции) отношений в пищевых цепях. Обычно такие колебания численности касаются не одного-двух, а многих видов животных и растений в биогеоценозах и порой ведут к коренным перестройкам всего биогеоценоза.

3. Вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги. В XVI—XVII вв. вспышки численности испытывали расселявшиеся с мореплавателями по всему миру крысы. С возникновением городов неимоверно увеличилась численность домовой мухи.

4. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными «катастрофами». Несколько засушливых лет могут быть причиной серьезных изменений в облике больших территорий. Виды с подвижными особями или живущими в глубоких слоях почвы страдают меньше неподвижных и малоподвижных форм, живущих в лесу и почве. Другие формы гибнут в огромном числе.

г) Естественный отбор, его формы и их характеристика.

Естественный отбор — это процесс отбора генотипов особей, наиболее приспособленных к данным условиям среды, и устранения генотипов особей, менее приспособленных к данным условиям.

Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные. Естественный отбор является движущей силой эволюции.

д) Диалектико-материалистическое решение вопроса о биологической целесообразности.

Биологическая целесообразность – соответствие действий целям существования живых веществ. Ламарк считал, что благоприобретенные признаки наследуются. Они не наследуются, т.к это фенотипическая изменчивость.

Биологическая целесообразность организации живых существ проявляется в гармонии между морфологией, физиологией, поведением организмов разных видов и средой их обитания. Она заключается также в удивительной согласованности строения и функций отдельных частей и систем самого организма. Сторонники теологического объяснения происхождения жизни видели в биологической целесообразности проявление мудрости Творца природы, будь то Бог или абстрактный разум. Теологическое объяснение биологической целесообразности исходит из принципа «конечной цели», согласно которому жизнь развивается направленно в силу внутренне присущего стремления к известной цели.

Эволюционное учение.

а) Генетическая комбинаторика генов. Механизмы и эволюционное значение.

Генетическая комбинаторика. В результате постоянных скрещиваний в по­пуляции возникает множество новых сочетаний аллелей. Эта генетическая комбина­торика многократно изменяет значение му­таций: они входят в новые геномы, оказыва­ются в разной генотипической среде. Потенциально число таких комбинаций имеющегося генетического материала в лю­бой популяции невообразимо велико, но реализуется лишь ничтожная часть из этого теоретически возможного числа вариантов. Реально осуществленная часть комбинаций определяет то обстоятельство, что практически любая особь оказывается генетически уникальной. Это важно для действия естественного отбора.

На уровне особи генетическая стабильность поддерживается механизмом митоза и распределением генов в геноме по группам сцепления в определенных хромосомах, а на уровне ДНК — механизмами репарации.

б) Система скрещиваний и ее роль в эволюционном процессе.

Система скрещивания приведет к инбридингу независимо от величины популяции.

Гибридизацией называется процесс скрещивания между собой двух или большего числа последовательно вовлекаемых в него наследственно различающихся родительских форм. Организмы, получающиеся в результате искусственного или естественного скрещивания и объединяющие в себе наследственные свойства и признаки разных особей, называются гибридами.

В основе гибридизации лежат перекомбинации генов и трансгрессии. Родительские организмы передают своему потомству не признаки, а гены, в результате чего в каждом поколении гибридов признаки, контролируемые этими генами, развиваются вновь.

Гибридизация является основным методом получения новых сортов.

в) Особенности действия эволюционных факторов в крупных, подразделенных популяциях и их эволюционные перспективы.

Эволюционные факторы, действующие на популяции людей, приводят к изменению генофонда.

Мутационный процесс является постоянно действующим элементарным эволюционным фактором. Он обеспечивает изменчивость популяции по отдельным генам. Мутации являются элементарным эволюционным материалом. Давление мутационного процесса определяется изменением частоты аллеля по отношению к другому.

Популяционные волны изменяют плотность населения, вызывая миграции, влияют на состояние генофонда популяции

Изоляции. Длительное проживание в изоляции друг от друга групп людей оказали вляние на генофонд популяций.

Дрейф генов приводит к сглаживанию изменчивости внутри группы и появлению случайных, не связанных с отбором различий между изолятами(группы до 1500 человек).

Естественный отбор. Стабилизирующий - сохраняет «удачные» комбинации аллелей от предшествующих этапов эволюции. Отбор поддерживает также состояние генетического полиморфизма. Смена биологических факторов исторического развития социальными привела к тому, что в человеческих популяциях отбор утратил функцию видообразования. За ним сохранились функции стабилизации генофонда и поддержания наследственного разнообразия.

г) Особенности действия эволюционных факторов в крупных, панмиксных популяциях и их эволюционные перспективы.

Панмиксная популяция, в которой происходят случайные скрещивания. В панмиксной большой популяции, где нет отбора, мутаций, миграций, наблюдается постоянство распределения гомо- и гетерозигот. Зная частоту рецессивного гена, можно по формуле определить частоту доминантного аллеля и наоборот.

д) Особенности действия эволюционных факторов в изолированных популяциях и их эволюционные перспективы.

в малых изолированных популяциях редкие рецессивные аллели, резко снижающие жизнеспособность, имеют тенденции не только к накоплению, но и к исчезновению. Это объясняется тем, что генотипы всех членов вновь возникшего изолята малых размеров случайно могут оказаться лишенными соответствующих редких рецессивных аллелей