Положение грибов в системе живой природы

Грибы — многочисленная широко распространен- ная в природе группа организмов, включающая в себя около 100 тыс. видов. Они обитают в почве, воде, на растительных и животных остатках [9].

Грибы составляют особое царство Fungi (Mycota), они обладают признаками, характерны- ми как для растений, так и для животных. Грибы (Fungi) (рис. 19) — бесхлорофильные низшие эука- риотические организмы, использующие для питания только органические вещества. Вегетативное тело грибов — грибница, или мицелий, состоит из ветвя- щихся нитей, называемых гифами. У низших одно- клеточных грибов гифы не разделены поперечными перегородками (септами) на отдельные участки. У высших грибов мицелий септирован. Мицелий мо- жет развиваться на поверхности субстрата, в толще субстрата, проникая внутрь. Толщина (поперечник) гиф составляет 5…50 мкм и более. Своеобразие гри- бов проявляется не только в сочетании признаков, присущих растениям и животным, но и в наличии специфических черт и свойств, характерных только для членов царства Mycota: мицелиальной струк- туры вегетативного тела; сложных ядерных циклов и плеоморфизма; многоядерности и гетерокариоза (разнокачественность ядер в одной клетке); дикари- оза (длительное существование в одной клетке двух ядер, одновременно делящихся и имитирующих ди- плоидное ядро).

Признаки растений: голофитный способ питания (поглощение питательных веществ через клеточную стенку), способность к синтезу витаминов, наличие ригидной клеточной стенки, вакуолей, поперечных пе- регородок в мицелии, полярность клетки, способность к неограниченному росту, размножение спорами. При- знаки животных: отсутствие хлорофилла, гетеротроф- ный тип питания, образование мочевины в ходе азоти- стого обмена и гликогена — в процессе углеводного обмена, наличие хитина в клеточной стенке, форми- рование лизосом в цитоплазме, особенности первич- ной структуры цитохромов и тРНК. Классификация грибов построенная на основании структурно-хими- ческих и морфологических признаков представлена в табл. 3. Истинные грибы разделяют на шесть клас- сов: хитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскоми-

 

цеты, или сумчатые, базидиомицеты, дейтеромицеты, или несовершенные грибы.

 

Рис. 19. Морфология грибов. Вегетативные структуры: столоны (1) и ризоиды (2) Mucor nigricans; ои- дии (3) и хламидоспоры (4) Mucor chibinensis; псевдомицелий (5) и бластоконидии (6) Candida spp.; почкующиеся клетки (7); Saccharomyces cerevisiae. Анаформы: спорангий со спора- ми (8), спорангиеносец (9), конидиеносец (10), стеригмы (11), конидии (12); Aspergillus spp. (А) и Penicillium spp. (B). Телеоформы: сумки c аско- спорами (13) S. Cerevisiae (Endomycetes), пери- теций, содержащий сумки с аскоспорами (14) Sordaria sp. (Ascomycetes), зигоспора (15) Mucor spp. (Zygomycetes).

 

Хитридиомицеты. Примитивные низшие одно- клеточные организмы. Мицелий отсутствует или в за- чаточном состоянии. Клеточная оболочка содержит хитин и не имеет целлюлозы. Размножение бесполое и половое. Преимущественно обитают в водоемах. Не- которые виды вызывают болезни сельскохозяйствен- ных растений.

Оомицеты. Одноклеточные (низшие) мицелиаль- ные грибы. Функцию скелетного вещества оболочки выполняют целлюлоза и глюкан. Размножение беспо- лое. Обитают в водоемах; наземные формы — парази- ты высших растений.

Зигомицеты. Мицелий хорошо развит, многоя- дерный, несептированный (низшие грибы). Клеточная оболочка содержит хитин, иногда глюкан. Размножа- ются спорангиоспорами, реже конидиями или поло- вым путем. Широко распространены в верхнем слое почвы, развиваются на органических остатках расте- ний. Используют в микробиологической промышлен- ности с целью получения соевого сыра, спирта из кар- тофеля, антибиотика рамицина и др.

 

(Г + Ц)

 

Биосинтез

Классы грибов [10].

 

Клеточная стенка           Ядерная

 

Таблица 3.

Порядок      Класс

%     триптофана

Хитин,

%

Маннан,

%

фаза            Ана-морфа      Телео-морфа

Chytridio- miycota

 

Chytridio- 44 — 46        Ia               >5           <5 mycetes

 

Zygo-

Гаплоидная или гаплодиплоидная

Зооспорангий с зооспорами

Спорангий

Покоящаяся спора, первичный спорангий

 

Зигоспора,

Zygomycota

mycetes 28 — 54        Ib               >5           <5   Гаплоидная

Гаплоидная,

со споран- гиоспорами

первичный спорангий

Ascomycota Endo-

mycetes

26 — 54         II                <5           >5

диплоидная или гаплодиплоидная

Почкующиеся клетки, конидии

Сумка с эндогенными аскоспорами

 

 

Asco- mycetes

 

 

46 — 60        Ia               >5           <5

Гаплоидная или гаплоидно-

дикариотическая

 

 

Конидии

 

 

Basidio- mycota

 

 

Ustomy- 48 — 70        Ib               >5           <5 cetes

 

 

Basidio- 44 — 65   Ia, Ib, Ic          >5           >5 mycetes

 

Гаплоидно- дикариотическая

 

Почкующиеся клетки

 

Конидии, почкующиеся клетки

 

Промицелий

с экзогенными споридиями

 

Базидии

с экзогенными базидиоспорами

 

Типичными представителями этого класса явля- ются грибы рода мукор (головчатая плесень). У мукора (рис. 19) от одноклеточного мицелия отходят бесцвет- ные спорангиеносцы, на верхушке которых развивает- ся по одному спорангию. При наличии влаги оболочка зрелого спорангия легко растворяется, освобождая не- сколько тысяч спорангиоспор, которые затем прорас- тают. У животных и человека могут вызывать мукоро- микозы.

Аскомицеты, или сумчатые грибы. Высшие грибы с разветвленным многоклеточным мицелием. Размножение вегетативное, бесполое (при помощи конидий) и половое (сумчатая стадия). В результате полового процесса возникают аски, или сумки, внутри которых после слияния ядер половых клеток (гамет) образуются аскопоры — обычно восемь в одном аске. Аскомицеты широко распространены в природе, из- вестно около 30 тыс. видов. Обитают в почве, органи- ческих субстратах, кормах, пищевых продуктах, вызы- вая их порчу. Паразитируют на растениях, животных, разрушают целлюлозу. Токсические виды способны вызвать микотоксикозы. Используют как продуценты антибиотиков, алкалоидов, ростовых веществ (гиббе- реллинов), ферментов. К аскомицетам относятся неко- торые съедобные грибы — сморчок, трюфель.

Базидиомицеты. Высшие грибы с многоклеточ- ным мицелием. Специальным органом плодоношения служит базидия. Базидии образуют наружные споры на концах гиф в результате полового процесса. Сапро- фиты и факультативные паразиты хлебных злаков (го- ловня, ржавчина). К базидиомицетам относятся также съедобные и ядовитые шляпочные грибы.

Дейтеромицеты, или несовершенные грибы. Высшие грибы с многоклеточным, сильно разветвлен- ным мицелием. Весь жизненный цикл их проходит в гаплоидной стадии, без смен ядерных фаз. Размно- жаются вегетативным и бесполым путем при помощи конидий. Конидии различаются по форме, окраске и образуются на специализированных ветвях мице- лия — конидиеносцах или пикнидах (плотных органах конидиального спороношения).

Это самый многочисленный класс, включающий в себя грибы родов аспергилл, пеницилл, стахиботрис, фузариум и др. (см. рис. 19). У аспергилл, или леечной плесени, мицелий септирован, конидиеносцы одно- клеточные; на их вершине формируется расширение в виде головки, от которой отходят ответвления — сте- ригмы — с отшнуровывающимися от них конидиями. Конидии могут быть окрашены в различные цвета, чаще черный, располагаются радиально и напоминают струйки воды, вытекающие из лейки.

У грибов рода пеницилл (кистевик) мицелий и кони- диеносцы многоклеточные. В верхней части конидиенос- цы разветвлены в виде кисти руки, их последние сегмен- ты — стеригмы — заканчиваются конидиями. Образуют зеленый, белый и другие пигменты. Обитают в почве, сырых помещениях, кормах, пищевых продуктах.

К несовершенным грибам относят и дерматофи- ты — возбудители микоспории, трихофитии, фавуса (парши) животных, а также дрожжеподобные грибы родов Candida и Cryptococcus, вызывающие кандидоз и криптококкоз.

Дрожжи. Безмицелиальные, не образующие хло- рофилла одноклеточные грибы (15). Филогенетически

гетерогенная группа организмов, часть из которых ти- пичные аскомицеты, другие — базидиомицеты, тре- тьи — дейтеромицеты.

Это крупные сферические или палочковидные клетки размером 3…7 мкм; удлиненные формы могут быть более 20 мкм.

В специальной литературе часто встречается со- бирательный термин «плесени» («плесневые грибы»). Это нитчатые, микроскопические грибы разных клас- сов, способные образовывать субстратный и воздуш- ный мицелий, например мукор, аспергиллы, пеницил- лы и др.

Клетки микроскопических грибов разнообразны по форме, размерам, но имеют общие структурные элементы. Клетка всех грибов состоит из клеточной стенки, цитоплазмы с цитоплазматической мембраной и эндоплазматической сетью, митохондриями, рибосо- мами, включениями, вакуолями, ядром или нескольки- ми ядрами (рис. 2).