Ультраструктура грибной клетки

ходит с помощью особых клеток — спор (рис. 22, 28),                                                                         

образующихся без участия полового акта. Репродук- ционное половое размножение включает обмен гене- тическим материалом при слиянии ядер (кариогамии) и редукционное деление (мейоз), связанные с образо- ванием определенных морфологических структур.

Рис. 28. Рисунок двух базидий (показаны красным цве- том) с базидиоспорами (показаны зелёным)

 

Бесполые репродуктивные структуры называют анаморфами, а половые — телеоморфами. Грибы, имеющие половую стадию развития, называют совер- шенными. Грибы, в жизненном цикле которых отсут- ствует половое размножение, называют несовершен- ными, дейтеромицетами или митоспоровыми грибами.

Анаморфы и телеоморфы строго приурочены к определенной фазе жизненного цикла гриба, обра- зуются при наличии особых условий внешней среды и выполняют дифференцированные функции (табл. 5).

Клеточная стенка

Клеточная стенка (рис. 2, 29) обеспечивает меха- ническую прочность клетки, постоянство ее формы, служит барьером проницаемости и защищает клетку от внешних воздействий. Характерная черта клеточ- ной стенки — способность к росту и интенсивной пе- рестройке в течение развития грибов (в их онтогенезе). Компоненты клеточной стенки можно подразде- лить на две группы: структурные компоненты (сеть микрофибрилл) и соединения, заполняющие про- странство между ними (матрикс). Первые представле- ны полисахаридами, включающими полиаминосахара (хитин и хитозан) и глюканами, имеющими β- (1, 3), β- (1,4), β- (1, 6) связи. Вторые являются маннопро- теинами, галактоманнопротеинами, глюкуронман- нопротеинами, ксиломаннопротеинами и α- (1, 3) глюканами. У мицелиальных и дрожжевых грибов имеются существенные различия в химическом со- ставе и структуре клеточной стенки. Так содержание хитина составляет у мицелиальных грибов 0,2-26,2% от сухой массы клеточных стенок, а у дрожжевых 1-4%. Помимо полисахаридов в  клеточной  стен- ке присутствуют белки и липиды. Некоторые белки являются ферментами. Липиды клеточной стенки определяют ее гидрофобность и принимают участие в синтезе компонентов клеточной стенки, активируя

хитинсинтетазу.

У многих грибов, особенно дрожжевых, внешняя часть клеточной стенки образует капсулу — сильно оводненный слизистый слой полисахаридной приро- ды. В капсуле локализованы многие ферменты, она принимает участие в поглощении питательных ве- ществ из субстрата, участвует в адгезии клеток между собой и субстратом, защищает клетку от внешних воз- действий (высушивания, радиации и т. п.).

Различия в размере капсулы в одной и той же куль- туре связаны с возрастным и физиологическим состо- янием клеток.

Органеллы грибной клетки

Органеллы грибной клетки характерны для боль- шинства эукариот. В ней имеется ядро, содержащее наследственную информацию в виде ДНК, оформ- ленной в хромосомы. Ядро заполнено нуклеоплазмой, имеет ядрышко — место синтеза прорибосом, окруже- но двойной оболочкой (ядерной мембраной). Ядерная мембрана имеет поры, которые связывают нуклеоплаз- му с цитоплазмой.

 

Рис. 29. Модель цитоскелета дрожжевой клетки [12].

 

Митохондрии содержат ферменты дыхательной цепи и окислительного фосфорилирования, а также цикла трикарбоновых кислот, обеспечивая энергети- ческие потребности клетки.

Рибосомы 80 S — это органеллы синтеза белка. Часть рибосом располагается в цитоплазме беспоря- дочно, однако большинство их прикреплено к мембра- нам эндоплазматического ретикулума, митохондриям и другим органеллам.

Одним из основных компонентов клеточных ор- ганоидов являются мембраны. С ними связано боль- шинство метаболических процессов. Они составляют от 40 до 90% общей массы клеток.

Цитоплазматическая мембрана служит осмоти- ческим барьером, в ней локализуется система актив- ного транспорта, она способна к пиноцитозу и фаго- цитозу.

Эндоплазматический ретикулум (ЭР) распо- ложен в цитоплазме в виде сети канальцев, цистерн и трубочек, не имеющих фиксированной ориента- ции, выполняет транспортную функцию, связывает цитоплазматическую мембрану с ядерной, образует

поверхности раздела в цитоплазме, на его мембранах могут располагаться рибосомы.

Аппарат Гольджи представляет собой систему вакуолек, он обеспечивает экскрецию (выведение) по типу обратного пиноцитоза с помощью пузырьков, аккумулирующих выводимые продукты, и транспорт веществ, синтезированных в ЭР, к другим органоидам. Кроме того аппарат Гольджи — место синтеза новых мембран и образования лизосом.

Лизосомы содержат около сотни ферментов, пре- имущественно гидролаз, осуществляющих функцию пищеварения.

Вакуоли образуются из ЭР и выполняют многооб- разные функции. В них могут накапливаться вредные продукты метаболизма, они участвуют в компартмен- тализации веществ в клетке (их разделении и концен- трации), в них накапливаются необходимые клетке ме- таболиты (полифосфаты, аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания). Вакуоли обеспечивают тургор клеток.

Новообразование мембран ЭР и Гольджи происхо- дит на матрице ядерной мембраны. Цитоплазма содер- жит включения, которые служат запасными питатель- ными веществами: гликоген, волютин (полифосфат), липиды.

Цитоскелет наряду с мембранными структурами обеспечивает внутриклеточную организацию и высо- кую биологическую упорядоченность всех метаболи- ческих процессов, протекающих в клетке. Цитоскелет представляет собой развитую сеть белковых нитей (филаментов), из которых наиболее важная роль при- надлежит микрофиламентам и микротрубочкам. Те и другие состоят из глобулярных белковых субъеди- ниц, которые в клетке могут легко соединяться меж- ду собой и разъединяться. Помимо этого существу- ют вспомогательные белки, которые либо связывают филаменты друг с другом или с другими клеточными структурами, либо влияют на скорость и степень по- лимеризации филаментов. Цитоскелет связан с дви- жением органоидов клетки и амебоидным движением, присущим некоторым грибам.

Другие подвижные клетки грибов (зооспоры, планогаметы) передвигаются с помощью жгутиков. Жгутики грибов по строению отличаются от жгути- ков бактерий, но сходны с аналогичными органелла- ми простейших и многих подвижных гамет растений и животных.

 

Экологические группы грибов

Грибы широко распространены в природе на са- мых различных субстратах. Они предпочитают водные или влажные местообитания, но встречаются и в отно- сительно сухих средах. Грибы являются гетеротрофа- ми, потребляют органические соединения углерода. Азот, фосфор, сера, ионы металлов могут поглощаться

в неорганической форме. Питательные вещества гри- бы получают, принимая участие в разложении органи- ческого вещества или паразитируя на животных и рас- тениях.

Многие грибы переносят значительные изменения температуры, мезофильные грибы предпочтительно развиваются в пределах 24-30°С. Термофильные — в диапазоне 33-55°С, психрофильные — от –2°С до +20°С. Свет, особенно в коротковолновой области, может влиять на спороношение грибов.

Экологические группы грибов сформировались в процессе эволюции. Сапротрофные грибы принима- ют участие в минерализации органических веществ, образовании гумуса, ксилотрофные грибы разлагают древесину, кератинофилы способны жить на волосах, перьях, рогах павших животных. Симбиотрофные гри- бы образуют микоризу, имеющую огромное значение для жизни многих растений. Лишайники — это ста- бильные симбиотические ассоциации гриба с водорос- лями или цианобактериями. Грибы-паразиты растений и животных описаны ниже.

Грибы, как и другие организмы, способны суще- ствовать в относительно узком диапазоне температур, влажности, почвенных условий и других факторов среды. Эти условия определяют их географическое распространение. Распространению популяций пре- пятствуют географические преграды (океаны, пусты- ни, горные цепи) и способствуют агенты, действую- щие как средства переноса: воздух, вода, животные и человек.

Для некоторых грибов характерна способность находиться длительное время в неизменных и огра- ниченных зонах — эндемических областях (оча- гах). К таким грибам относятся возбудители глубо- ких микозов Coccidioides immitis и Paracoccidioides brasiliensis, которые встречаются в зонах с опреде- ленными климатическими условиями (Центральная Америка для первого гриба и Южная Америка для второго). Дерматофиты Trichophyton soudanense об- наруживается только в Африке, а T. concentricum — в Южной Океании. Многие грибы, в том числе возбу- дители многих микозов человека и фитопатогенные грибы, являются космополитами, их можно обнару- жить в любой местности, где условия для них ока- жутся благоприятными.