Класс скрыточелюстные насекомые  ( insecta - entognatha )

Класс включает 3 отряда: бессяжковые (Protura), ногохвостки (Collembola) и двухвостки (Diplura) (табл. 32). Как и остальные насекомые, скрыточелюстные обладают 3 парами ног, а их тело разделяется на голову, грудь и брюшко. Ротовые органы погру­жены в головную капсулу. Крылья отсутствуют. Скрыточелюст­ные - в основном мелкие насекомые, обитающие в почве и подстилке, а некоторые - на растениях. Многие участвуют в поч­вообразовании, а ряд видов ногохвосток - вредители овощных культур.

 

Таблица  32 -   Сравнительная характеристика скрыточелюстных насекомых

 

Отря­ды (пред­стави тели), число видов	Антен­ны	Глаза	Ротовой аппарат	Груд­ные ноги	Брюш­ко	Придат­ки брюшка	Дыха­ние	Разви­тие
Бессяхко- вые Protura (Eosentomon), 300 видов	нет	нет	внутренний колюще-сосущий, стилето- видные мандибу­лы	1 пара чувст­вую­щих, 2-3 пары — ходиль- ных	11 сегм.+ тельсон	на I-III бр. сегм. рудименты ног	кожное или трахей­ное, 2 пары стигм на груди	ана­морфоз
Ногохвост- Ки Collem-bola (Ony- chiurus, Podura), 200 видов	4-6-члени ковые	скоп­ления прос­тых глаз­ков или их нет	внутренний (грызу­щий), ротовые части стилето- видные колюще- сосущие	3 пары ходильных	6 сегм., часто слитное	прыга- тельная членис­тая ви­лочка и брюш­ная трубка	кожное	прямое
Дву­хвостки Diplura (Campodea, Japyx), 400 видов	много-члени-ковые	нет	внутрен­ний (грызу­щий), манди­булы сабле­видные	3 пары ходиль-ных	10 сегм.+ тельсон	на пер­ вых. бр. сегм. руди­менты ног, на заднем— церки членис­тые или клешне­видные	кожное или 3— 4 пары стигм на груди	с эле­мента ми мета­морфо­за (протомор- фоз)

                   

1 - нижняя губа с щупиками; 2 - нижние челюсти с щупиками; 3 -жвалы (верхние челюсти); 4 - верхняя губа; 5 - наличник; 6 - усики; 7 - голова; 8 - переднегрудь; 9 - передние ноги; 10 - среднегрудь; 11 - надкрылья; 12 - средние ноги; 13 - заднегрудь; 14 - крылья; 15 - тазики задних ног; 16 - вертлуги; 17- бедра; 18  голени; 19 - членистые лапки с коготками; 20 - брюшко

Рисунок  50 - Расчлененный самец жука-оленя (Lucanus cervus)

Кожные покровы насекомых принципиально сходны с покро­вами паукообразных. В коже залегают пигменты - красящие со­единения, обусловливающие окраску и рисунок насекомых. Иногда окраска зависит от структуры кожи (оптическая окраска). С кож­ными покровами связаны и различные железы - восковые, паху­чие, прядильные, ядовитые и т. д., секреты которых играют важ­ную роль в жизнедеятельности насекомых. Хитиновая кутикула яв­ляется наружным скелетом, к которому изнутри при­крепляется сложная мус­кулатура. Мышцы поперечно-полосатые. Особенного развития достигают грудные мышцы, приводящие в движение крылья.

Пищеварительная си­стема образована кишеч­ником, состоящим из 3 отделов, как у высших червей и других членисто­ногих. Печеночные вырос­ты отсутствуют. Модифика­ции кишечника, особенно переднего отдела, связаны с характером пищи. У насе­комых, сосущих жидкую пищу, ротовые придатки видоизменены в хоботок и ротовая полость превра­щена в систему каналов. Слюнные железы нередко модифицированы в другие органы (прядильные желе­зы гусениц бабочек) или содержат в составе секрета особые вещества (антикоа­гулянты у кровососущих форм и др.). Продукты пи­щеварения превращаются и всасываются в средней кишке, эпителий которой вырабатывает ферменты и бесструктурную перитро-фическую мембрану, обле­кающую в виде чехла пи­щевой комок. Задняя киш­ка имеет так называемые ректальные железы, с по­мощью которых происхо­дит всасывание воды из переработанной пищи. На границе средней и задней кишок наподобие тонкостенных труб­чатых выпячиваний отходят мальпигиевы сосуды - органы выде­ления насекомых. В качестве экскрементов через мальпигиевы со­суды в кишечник выделяются кристаллы мочевой кислоты.

Для дыхания служит сложная система трахей. Через отверстия на боку сегментов - стигмы - воздух проходит в трахеи и их разветвления - трахеолы, поступая к органам и тканям тела. Кро­веносная система незамкнутая и состоит из сердечного сосуда и системы сосудов меньшего диаметра. У мелких форм, как обыч­но, наступает редукция сосудов. Гемолимфа, циркулирующая в сосудах и синусах, выполняет разнообразные функции: прежде всего снабжение тканей и органов питательными веществами и перенос продуктов обмена к органам выделения, при этом ды­хательная функция ее развита меньше всего.

Нервная система, как у других членистоногих, исходно по­строена по типу брюшной нервной цепочки, но часто достигает высокого уровня развития. Центральная нервная система состоит из головного мозга, подглоточного ганглия и сегментарных ганг­лиев брюшной нервной цепочки. Кроме того, имеется симпати­ческая (регулирующая работу мышц внутренних органов) и пери­ферическая нервная система. Число ганглиев брюшной нервной цепочки может уменьшаться за счет их слияния.

У насекомых есть органы осязания, слуха, обоняния, вкуса и зрения. Основу органов чувств составляют сенсиллы - нервно-чувствительные единицы, которые нередко собираются в комп­лексы, образуя орган. По типу простых сенсилл сформированы органы механического и химического чувства (осязания, обоня­ния и вкуса). Органы зрения у взрослых насекомых представлены сложными, или фасеточными, глазами, к которым иногда при­соединяются немногочисленные простые глазки на лбу. Органы слуха имеются далеко не у всех насекомых. Особенно хорошо развиты они у кузнечиков, сверчков, саранчовых и цикад, т. е. у насекомых, которые обладают звуковыми органами и могут изда­вать звуки. Органы слуха подобных насекомых называются тимпа­нальными, они состоят из скопления сенсилл (сколпофоров), свя­занных с утонченными в виде барабанной перепонки участками кутикулы. Отверстия тимпанальных органов сообщаются с внеш­ней средой. В целом система воспринимающих рецепторов у насекомых очень сложна и достигает высокого совершенства. Этим обусловлено их сложное поведение. Насекомые раздельнополы, при этом обычно существует рез­кий половой диморфизм. Половые железы парные, у самцов не­редко имеется совокупительный орган. Осеменение у форм без совокупительного органа сперматофорное. Яйца богаты желтком, поэтому дробление частичное, поверхностное. Развитие делится на эмбриональное и постэмбриональное. Последнее проходит с метаморфозом, и лишь у одной группы примитивных насекомых есть анаморфоз. Различают неполный метаморфоз (группа Hemimetabola) (табл. 33), при котором личинка похожа на взрослое насекомое (имаго) И метаморфоз происходит постепенно, и полный (группа Holome-tabola), при котором личинки червеобразные и существует куколочная стадия (табл. 34). У насекомых с полным превращением в зависимости от степени развития ног различают 4 типа личинок: протоподные (есть только зачатки грудных ног), олигоподные (3 пары нормально развитых ног), полиподные (3 пары грудных ног и несколько пар брюшных ложных ножек) и аподные (безногие). В регуляции жизненного цикла принимают участие нейросекреторные клетки мозга и эндокринные железы.

 

Таблица 33 -  Обзор некоторых отрядов насекомых с неполным превращением

 

Отряды	Ротовой аппарат	Крылья	Тип метамор­фоза	Личинки	Важнейшие семейства
Прямокры­лые Orthoptera	грызущий	I пара - кожистые, II - тон­кие	Типичный неполный метаморфоз	нимфа	саранчовые, сверчковые, медведковые, кузнечиковые
Таракановые Blattoptera	то же	I пара - кожистые, II - часто редуциро­вана	то же	тоже	Блаттиды и др.

Продолжение  таблицы  33

 

Отряды	Ротовой аппарат	Крылья	Тип метамор­фоза	Личинки	Важнейшие семейства
Полужесткокрылые Hemiptera	колющесосущий (членис­тый хобо­ток)	I пара - полужест­кие, II перепонча­тые	то же	то же	хищнецы, слепняки, щитники
Равнокры­лые Homoptera	колющесосущий (нечлени­стый хоботок)	2 пары стекловид­ных со сла­бым жилкованием	тоже	тоже	тли, цикады, цикадки, листоблошки, червецы, щитовки
Стрекозы Odonata	грызущий	стекловид­ных с сет­чатым жил- кованием	заметно отличается от имаго	наяда	красотки, настоящие стрекозы, коромысла
Вши Anoplura	колющесосущий (втягиваю-щийся хо-боток)	бескрылые	Личинка почти не отличается от имаго (гипоморфоз	имагообразная	педикулиды

 

Таблица 34  -  Обзор некоторых отрядов насекомых с полным превращением

 

Отряды	Ротовой аппарат	Крылья	Личинки	Куколки	Важнейшие семейства
Жестко­крылые Coieoptera	грызу­щий	надкрылья и крылья	олигоподные	открытые	жужелицы, плавунцы, пластинчатоусые, щелкуны, листоеды,
Двукрылые Diptera	лижу­щий, колюще-сосущий	1 пара крыльев, II превращена в жужжальца	аподные	ложный кокон-пупарий	комары, мухи, слепни, тахины, журчалки, оводы
Перепон­чатокры­лые Hymenoptera	грызу­щий	2 пары перепонча-тых крыльев	аподные, протоподные, полиподные	откры­тые, в коконах	муравьи, пили-льщики, пчелы, осы, наезд-ники,рогохвосты

Продолжение таблицы 34

 

Отряды	Ротовой аппарат	Крылья	Личинки	Куколки	Важнейшие семейства
Чешуекры­лые Lepidoptera	то же	2 пары крыльев с чешуйками	полиподные	покры­тые (в коконах)	шелкопряды, совки, пяденицы, нимфалиды, белянки, голубянки
Блохи Aphaniptera	колюще-сосущий	бескрылые	олигоподные	открытые	пулециды

 

Кроме обоеполого размножения у насекомых известны случаи партеногенеза - обязательного, факультативного или цикличес­кого. При чередовании обоеполого и партеногенетического раз­множения имеет место правильная гетерогония. Размножение на стадии личинок (педогенез) зарегистрировано у двукрылых. Значение насекомых в природе огромно, поскольку они при­нимают участие в различных биологических процессах - опыле­нии цветковых растений, почкообразовании, разложении расти­тельного опада, уничтожении трупов и экскрементов других животных и т. д. Среди них немало вредных форм. Общеизвестно, что кровосо­сущие насекомые переносят возбудителей серьезных заболеваний человека: комары - малярии, вши - сыпного тифа, блохи - чумы и т. д. (табл. 35). Среди растительноядных форм много вреди­телей сельскохозяйственных растений и древесных пород (коло­радский жук, огородные блошки, короеды, сосновый шелкопряд, капустница, кровяная тля и сотни других видов), с которыми че­ловеку приходится вести неустанную борьбу (табл. 36). Продукция ряда видов насекомых служит сырьем для промышленности или пищей для человека.

 

Таблица 35  - Насекомые - паразиты и переносчики заболеваний человека

 

Паразиты и переносчики	Экологиче­ская группа	Вызываемые или переносимые заболевания	Меры профилак­тики	Меры борьбы
Вши рода Pediculus	эктопаразиты (облигатные)	тифы (возвратный, сыпной)	личная гигиена	Уничтожение гнид, вшей, стрижка волос,терми-ческая обра-ботка одеж-ды
Продолжение таблицы 35

 

Паразиты и переносчики		Экологиче­ская группа		Вызываемые или переносимые заболевания		Меры профилак­тики	Меры борьбы
Клоп постельный Cimex lectularis		эктопаразит (облигатный)		кожная аллергия		чистота помещений	Ремонт помещений, обработка мебели ядохимика­тами
Комары рода  Anopheles		кровососы		малярия, слоновая болезнь		изоляция и излечение больных, ащита от укусов комаров	уничтожение комаров, лечение больных
Москиты рода Phlebotomus	кровососы		чума, лейшманиоз		защита от укусов москитов			уничтожение москитов и очагов зараженных зверьков
Мухи кровососу­ щие (слепни, наст. мухи) Tabanidae, Muscidae	тоже		Сибирская язва трипаносомозы, туляремия		защита от укусов мух			уничтожение москитов
Блоха обыкновен­ная Pulex irritans	эктопаразит (факульта­тивный)		чума		Чистота жилых помещений, обработка щелей в полах			химическая борьба с блохами и с грызунами

 

Классификация насекомых базируется на характере сегмента­ции, строении ротовых конечностей и крыльев, а также характе­ре метаморфоза. К открыточелюстным насекомым относится свыше 30 отрядов. Отряд щетинохвосток (Thysanura) часто относят к отдельному подклассу первичнобескрылых (Apterygota), объеди­няя остальные отряды в подкласс крылатых (Pterygota). Основ­ные из них — стрекозы, таракановые, термиты, прямокрылые, вши, полужесткокрылые (клопы), жесткокрылые (жуки), сетча-токрылые, чешуекрылые (бабочки), перепончатокрылые (пче­лы, осы, муравьи), блохи, двукрылые (мухи и комары).

Таблица 36 -  Насекомые — вредители растений и технических материалов

 

Повреждаемые растения и материалы	Систематический состав вредителей	Наиболее опасные вредители в России
Полевые культуры	саранчовые, равнокрылые, хоботные, полужесткокрылые, жесткокрылые, двукрылые, чешуекрылые	азиатская саранча, клоп-черепашка, колорадский жук, свекловичный долгоносик, луковая муха, капустная белянка, луговой мотылек, хлебные жуки
Плодово-ягодные культуры	чешуекрылые, жесткокрылые, пилильщики, равнокрылые, хоботные	непарный шелкопряд, кольчатый шелкопряд, белая американская бабочка, плодожорки, цветоеды, филлоксера, яблонная моль
Лесные насаждения	равнокрылые, хоботные, чешуекрылые, жесткокрылые, пилильщики, орехотворки, двукрылые	короед-типограф, черный еловый усач, березовый заболонник, стеклянницы, сосновый побеговьюн, непарный шелкопряд, белая американская бабочка, сосновый пилильщик
Зерновые запасы	чешуекрылые, жесткокрылые, перепончатокрылые	жуки-хрущаки, зерновая моль
Технические материалы	чешуекрылые, жестко­крылые	шубная моль, кожееды, жуки-точильщики

Отряд стрекозы (ODONATA)

Крупные хищные насекомые с очень подвижной головой, не­сущей пару огромных глаз. Ротовые органы грызущие. Две пары крыльев имеют сходное сетчатое жилкование. У Крыловой муску­латуры отсутствуют аналоги среди других отрядов, так как она лишена продольных спинных мышц. Личинки водные с ректаль­ными или хвостовыми жабрами. Около 4,5 тыс. видов.