Надраздел Эуметазои - Eumetazoa

Раздел Лучистые - Radialia

Тип Кишечнополостные - Coelenterata

Тип Гребневики - Ctenophora

Раздел Билатеральные - Bilateria

Подраздел Первичноротые - Protostomia

Тип Плоские черви - Plathelmintes

Тип Круглые черви - Nemathelminthes

Тип Головохоботные - Cephalorhyncha

Тип Коловратки - Rotifera

Тип Скребни - Acanthocephala

Тип Немертины - Nemertim

Тип Камптозои - Kamptozoa

Тип Кольчатые черви - Annelida

Тип Эхиуриды - Echiurida

Тип Сипункулиды - Sipunculida

Тип Членистоногие - Arthropoda

Тип Моллюски - Mollusca

Тип Онихофоры — Onichophora

Тип Язычковые, или Пятиустки - Linguatulida, или Pentastomida

Тип Тихоходки - Tardigrada

Тип Форониды - Phoronida

Тип Плеченогие - Brachiopoda

Тип Мшанки - Bryozoa

Тип Щетинкочелюстные - Chaetognatha

Тип Погонофоры - Pogonophora

       Подраздел Вторичноротые - Deuterostomia

Тип Иглокожие - Echinodermata

Тип Полухордовые - Hemichordata

Тип Хордовые - Chordata

 

Следует сказать, что система типов беспозвоночных живот­ных до сих пор окончательно не устоялась. Зоологи регулярно выделяют новые типы животных и среди уже известных групп, и в результате открытия новых животных, а также спорят о статусе прежних типов. В учебнике рассматриваются наиболее важные типы беспозвоночных.

 

 Надраздел паразои (PARAZOA)

Тип губки (PORIFERA, ИЛИ SPONGIA)

 

Губки - водные сидячие многоклеточные животные. Настоя­щих тканей и органов нет. Нервная система у них отсутствует. Тело в виде мешка или бокала состоит из разнообразных клеток, вы­полняющих различные функции, и межклеточного вещества.

Стенка тела губок пронизана многочисленными порами и иду­щими от них каналами, сообщающимися с внутренней полостью. Полости и каналы выстланы жгутиковыми воротничковыми клет­ками. За немногими исключениями, губки имеют сложный мине­ральный или органический скелет. Ископаемые остатки губок из­вестны уже из протерозойских пород.

Описано около 5 тыс. видов губок, большинство их обитает в морях (рис. 16). Тип делится на четыре класса: известковые губки (Calcarea), кремнероговые, или обыкновенные, губки (Demospon-gia), стеклянные, или шестилучевые, губки (Hexactinellida, или Hyalospongia) и коралловые губки (Sclerospongia). Последний класс включает небольшое число видов, которые обитают в гротах и туннелях среди коралловых рифов и имеют скелет, состоящий из массивного известкового основания из карбоната кальция и крем­невых одноосных игл.

В качестве примера рассмотрим строение известковой губки. Тело ее мешковидное, основанием оно прикреплено к субстрату, а от­верстием, или устьем, обращено кверху. Парагастральная область тела сообщается с наружной средой многочисленными канала­ми, начинающимися наружными порами.

В теле взрослой губки имеются два слоя клеток - экто- и энто­дерма, между которыми залегает прослойка бесструктурного ве­щества - мезоглеи - с разбросанными в ней клетками. Мезоглея занимает большую часть тела, содержит скелет и кроме прочих - половые клетки. Наружный слой образован плоскими эктодермальными клетками, внутренний - воротничковыми клетками - хо-аноцитами, из свободного конца которых торчит длинный жгу­тик. Клетки, свободно рассеянные в мезоглее, подразделяются на неподвижные звездчатые, выполняющие опорную функцию (колленциты), скелетные подвижные (склеробласты), занятые пере­вариванием пищи (амебоциты), резервные амебоидные, которые могут превращаться в любой из названных типов, и половые. Спо­собность клеточных элементов переходить друг в друга говорит об отсутствии дифференцированных тканей.

По строению стенки тела и канальной системы, а также месту расположения участков жгутиконосного слоя различают три типа губок, наиболее простой из которых аскон и более сложные - сикон и лейкон (рис. 14).

 

             

А — аскон; Б — сикон; В — лейкон. Стрелки показывают ток воды в теле губки

Рисунок 14 - Различные типы строения губок и их канальной системы

Скелет губок образуется в мезоглее. Минеральный (известковый или кремневый) скелет состоит из отдельных или спаянных меж­ду собой игл (спикул), формирующихся внутри клеток-склеробластов. Органический (спонгиновый) скелет слагается из сети волокон, близких по химическому составу к шелку и образую­щихся межклеточно.

Губки относятся к организмам-фильтратам. Через их тело идет непрерывный ток воды, вызываемый действием воротничковых клеток, жгутики которых бьют в одном направлении  -  к парагастральной полости. Воротничковые клетки захватывают из прохо­дящей мимо них воды пищевые частицы (бактерий, одноклеточ­ных и т. д.) и заглатывают их. Часть пищи переваривается на месте, часть передается амебоцитам. Отфильтрованная вода выбрасыва­ется из парагастральной полости через устье.

Размножаются губки как бесполым (почкованием), так и по­ловым способом. Большинство губок - гермафродиты. Половые клетки залегают в мезоглее. Сперматозоиды выходят в каналы, выводятся через устье, проникают в другие особи губок и опло­дотворяют их яйца. Зигота дробится, вследствие чего появляется бластула. Второй зародышевый слой (фагоцитобласт) образуется путем иммиграции либо инвагинации. У неизвестковых и некото­рых известковых губок бластула состоит из более или менее оди­наковых жгутиковых клеток (целобластула).

В дальнейшем часть клеток, теряя жгутики, погружается внутрь, заполняя полость бластулы, и в итоге возникает личинка-паренхимула.

Среди бластул губок встречаются так называемые амфибластулы, у которых анимальное полушарие состоит из мелких жгути­ковых клеток, а вегетативное - из крупных клеток без жгутиков, но заполненных желтком. Амфибластулы проделывают гаструляцию в теле материнской губки: клетки вегетативного полушария впячиваются внутрь бластоцели. Однако при выходе личинки в воду энтодермальные клетки снова выворачиваются наружу (дегаструляция), возвращаясь к состоянию амфибластулы. После этого амфибластула оседает аборальным полюсом на дно, ее эктодермальные жгутиковые клетки выпячиваются внутрь, а энтодер­мальные остаются снаружи. Это явление называют извращением зародышевых листков. Оно наступает и в другом случае, когда ли­чинка-паренхимула оседает на субстрат. Тогда ее эктодермальные клетки заползают внутрь, где и образуют воротничково-жгутиковые камеры. Энтодерма ложится поверх эктодермы. Устье форми­руется на вегетативном полюсе, который обращен вверх.

Чаще губки живут колониями, получающимися в результате недоведенного до конца почкования. Только немногие губки яв­ляются одиночными, встречаются также вторичноодиночные орга­низмы (рис. 15). Значение их в жизни водоемов очень велико. Фильт­руя через свое тело огромное количество воды, они способствуют ее очищению от загрязнений твердыми частицами.

 

1 - колония бокаловидных губок с хорошо обособленными зооидами (Sycon ciliatum); 2 - аморфная многоустьевая губка (Mycale ochotensis); 3 - 5 - кормусоподобные губки - промежуточная форма между многоустье­вой особью и петинной колонией (Geodia phlegraei, Chondrocladia gigantea, Phakellia cribrosa); 6, 7- вторичноодиночные губки (Tentorium semisuberites, Polymastia hemisphaericum)

Рисунок 15 - Колониальные и вторичноодиночные губки

 

Таблица 11 - Сравнительная характеристика основных классов губок

 

Признаки	Классы
	Известковые (Calcarea)	Стеклянные (Hexactinellida)	Кремнероговые (Demospongia)
Скелет	известковый	кремниевый	кремнероговой, роговой
Форма иголок	трехосные, четырехосные, одноосные	шестиосные и амфидиски	четырехосные и одноосные, амфидиски
Образование иголок	внеклеточное образование за счет выделения склероцитами	внутриклеточное образование иголок (внутри склероцитов или в синцитии)	внутриклеточное образование иголок и внеклеточное формирование спонгиновых нитей
Личинки	амфибластула	целобластула, паренхимула	паренхимула
Морфологиче­ские типы	аскон, сикон, лейкон	лейкон	лейкон
Представители	Ascon, Sycon, Leucandra	Euplectella, Hyalonema	Geodia, Spongilla, Euspongia

 

     

 

1 - Polymastia corticata; 2 - губка морской каравай (Halichondria panicea); 3 - чаша Нептуна (Poterion neptuni); 4 - байкальская губка (Lubomirskia baikalensis);

5, 6 - Clathrina primordialis; 7 - Pheronema giganteum; 8 - Hyalonema sieboldi

Рисунок  16 -  Известковые и стеклянные губки