Предмет и задачи зоологии беспозвоночных

ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

 

Конспект  лекций

 

 

Рекомендовано к изданию Редакционно-издательским советом БГТИ (филиала)

ОГУ в качестве учебного пособия для студентов по направлению подготовки 020400.62 – Биология

 

 

Бузулук

БГТИ (филиал) ОГУ

2011

 

УДК 59

ББК 28.6

К 70

 

 

Рецензенты:

кандидат биологических наук Л.В. Камышова;

кандидат биологических наук М.С. Малахова.

 

    Коршикова,  Н.А.

К 70       Лекции по зоологии беспозвоночных: конспект лекций / Н.А. Коршикова;

    Бузулукский гуманитарно-технолог. ин-т (филиал) ОГУ – Бузулук: БГТИ

    (филиал) ОГУ, 2011. – 155 с.

 

В конспекте лекций рассмотрены предмет и задачи зоологии беспозвоночных, даются ее основные понятия и терминология; морфологические характеристики, а также физиология и биология беспозвоночных животных. Описание строения организмов сопровождается иллюстрациями.

Конспект лекций предназначен для студентов, обучающихся по программам высшего профессионального образования  по направлению подготовки 020400.62 – Биология при изучении дисциплины «Зоология беспозвоночных».

 

 

                                                                                                               УДК 59

                                                                                                                ББК 28.6

 

 

                                                                         © Коршикова Н.А., 2011

                                                                                 © БГТИ (филиал) ОГУ, 2011.

Содержание

 

Введение ………………………………………………………………………..	4
1 Предмет и задачи зоологии беспозвоночных……………………………….	5
1.1 Цель и задачи курса «Зоологии беспозвоночных»……………………….	5
1.2 История развимтия зоологии беспозвоночных…………………………...	5
1.3 Структура зоологии беспозвоночных……………………………………..	9
1.4 Роль беспозвоночных животных в жизни и хозяйстве человека………..	10
1.5 Планы строения животных………………………………………………..	13
2 Подцарство простейшие, или одноклеточные (PROTOZOA)……………..	16
2.1Тип саркомастигофоры (SARCOMASTIGOPHORA)………………….....	17
2.1.1Подтип саркодовые (SARCODINA)……………………………………..	18
2.1.2 Подтип жгутиконосцы (MASTIGOPHORA)……………………………	23
2.1.3 Подтип опалины (OPALINATA)………………………………………...	27
2.2 Тип апикомплексы (APICOMPLEXA)…………………………………….	28
2.3Тип инфузории, или ресничные (CILIOPHORA, илиINFUSORIA)……...	34
3 Подцарство многоклеточные (METAZOA)……………………………. …..	38
3.1 Тип губки (PORIFERA, ИЛИ SPONGIA)…………………………………	47
3.2 Тип кишечнополостные (COELENTERATA)…………………………….	52
3.3 Тип гребневики (CTENOPHORA)…………………………………………	59
3.4 Тип плоские черви (PLATHELMINTHES)………………………………..	62
3.5 Тип круглые черви (NEMATHELMINTHES)…………………………….	71
3.6 Тип кольчатые черви (ANNELIDA)……………………………………….	74
3.7 Тип моллюски (MOLLUSCA)……………………………………………..	81
3.7.1 Подтип боконервные (AMPHINEURA)…………………………………	84
3.7.2 Подтип раковинные (CONCHIFERA)…………………………………...	85
3.8 Тип членистоногие (ARTHROPODA)……………………………………..	93
3.8.1 Подтип жабродышащие (BRANCHIATA)………………………………	95
3.8.2 Подтип хелицеровые (CHELICERATA)………………………………...	100
3.8.3 Подтип трахейные (TRACHEATA)……………………………………..	107
3.9 Тип погонофоры (POGONOPHORA)……………………………………..	122
3.10 Тип иглокожие (ECHINODERMATA)…………………………………..	128
3.10.1 Подтип асторозои (ASTEROZOA)……………………………………..	129
3.10.2 Подтип эхинозои (ECHINOZOA)………………………………………	133
3.10.3 Подтип кринозои (CRINOZOA)………………………………………..	135
Словарь терминов………………………………………………………………	137
Список рекомендуемой литературы ………………………………………….	155

 

Введение

 

Зоология - это наука о животном мире. Хотя ее отдельные разделы касаются строения, жизненных функций, поведения и связей организмов как единого целого со средой, все же объектом зоологии оказываются не отдельные животные и даже не отдель­ные их типы; а все животное царство в целом.

Зоология является составной частью биологии, изучающей живую природу. Живые организмы по своей структуре несравнен­но сложнее объектов неживой природы, соответственно этому и биология гораздо сложнее физики и химии. Все живые организмы относятся к нескольким царствам. Животное царство -  это часть живого мира, представители которой характеризуются гетеро­трофным питанием и подвижностью. Различия между растениями и животными настолько очевидны, что не требуют обоснований. В действительности дело обстоит сложнее, и приведенное выше определение животного царства нуждается в дополнениях главным образом из-за ряда исключений и погра­ничных случаев.

Возьмем, к примеру, питание растений и животных. Первые из них -автотрофны. Они способны синтезировать питательные ве­щества из простых молекул в процессе фотосинтеза. Животные — гетеротрофны. Они добывают энергию путем поглощения пита­тельного материала, синтезируемого растениями или другими живыми организмами. Короче, они нуждаются в готовых органи­ческих соединениях, поскольку сами синтезировать их не могут. Однако грибы и многие бактерии, относящиеся к другим цар­ствам, также гетеротрофны.

Далее, отнесение живых организмов к царству животных толь­ко на основе их подвижности также недостаточно аргументиро­вание. Среди животных немало сидячих, прикрепленных организ­мов, например губки, коралловые полипы, морские лилии или ряд моллюсков. С другой стороны, существуют подвижные расте­ния, особенно из одноклеточных (зеленые жгутиконосцы). Не аб­солютны и такие признаки, как наличие толстых целлюлозных оболочек в клетках растений и тонкой мембраны в животных клет­ках, ограниченный определенным периодом рост животных и про­должающийся всю жизнь рост растений и т. д. Среди животных оболочники имеют целлюлозные оболочки клеток, а крокодилы и черепахи растут в течение всей жизни. Поэтому правильнее бу­дет характеризовать животных как организмы, обладающие комп­лексом следующих признаков. Большинство животных подвижно; их клетки покрыты тонкой мембраной; основные органы распо­ложены внутри тела, имеющего довольно постоянную форму; рост обычно приурочен к определенному периоду развития; они гете­ротрофны, а конечные продукты их обмена веществ - углекис­лый газ, вода и мочевина. Этот комплекс признаков в целом удов­летворительно характеризует сущность животного.

 

 

Планы строения животных

 

При сравнении представителей разных систематических групп создается впечатление, что они необычайно разнообразны. Тем не менее,  различия животных не бесконечны.

Как было показано Ч. Дарвином, множество родственных групп животных произошло от одной предковой линии. «Спускаясь» от кончиков ветвей родословного древа животных к узлам ветвле­ния и в конечном итоге к стволам, мы улавливаем общность многих организмов в их планах строения. Ученые установили несколько таких планов, в кото­рые укладывается большое число вариантов. Следует помнить, что план строения - это то, общее, что характерно для множества групп. Варианты же - это част­ности, детали, которые первыми бросаются в глаза и нередко мас­кируют принадлежность живот­ного к определенному типу. Об­щность планов строения указы­вает на гомологию - сходство, основанное на родстве организ­мов. За немногими исключениями, животные отличаются симмет­ричным строением. Различают два типа симметрии - радиаль­ную, или лучевую, и билатераль­ную, или двустороннюю. Оба этих типа одновременно встре­чаются только у беспозвоночных животных. Позвоночные - все­гда билатеральны.

В теле радиально-симметричного животного (рис. 1) можно различить главную продольную ось, вокруг которой в радиаль­ном (лучевом) порядке располо­жены органы.

Порядок радиальной симмет­рии зависит от числа повторяю­щихся органов. Если вокруг этой воображаемой главной оси рас­положено 5 одинаковых органов, то симметрия называется пятилу­чевой, если 4 - четырехлучевой и т. д. Вследствие этого через тело животного (его центр) можно провести строго определенное число плоскостей симметрии, которыми тело делится на две по­ловины, зеркально отображающие друг друга. Радиальная сим­метрия имеет две разновидности: радиально-лучевую и радиально-осевую симметрии.

Радиально-лучевая симметрия наблюдается у многих организ­мов, взвешенных в воде (ряда одноклеточных, а также колони­альных одноклеточных и некоторых колоний многоклеточных), у которых со всех сторон среда

обитания одинакова.

Радиально-осевая симметрия наблюдается у нескольких групп беспозвоночных (кишечнополостных, иглокожих и др.), которые характеризуются тем, что ведут (или их предковые формы вели) прикрепленный образ жизни. Значит, сидячий образ жизни спо­собствует развитию лучевой симметрии (Догель, 1981). Биологи­ческое объяснение такого строения заключается в следующем. Си­дячие животные одним полюсом (аборальным) прикрепляются к субстрату, другой же полюс (оральный), на котором находится ротовое отверстие, свободен. Этот полюс со всех сторон постав­лен в идентичные условия по отношению к факторам окружаю­щей среды. Поэтому различные органы одинаково развиваются на радиально расположенных частях тела, а главная ось соединяет оба полюса.

 

 

Билатеральная симметрия тела животного характерна тем, что через его тело можно провести только одну плоскость симмет­рии, делящую его на две равные (зеркально отражающие друг друга) половины  -  левую и правую. Двусторонняя симметрия возникла у животных при переходе их планктонных предков к жизни и передвижению на дне. При этом кроме переднего и зад­него конца тела у них стали различаться спинная (дорсальная) и брюшная (вентральная) стороны. Примерами билатерально-сим­метричных животных могут служить черви, членистоногие, все хордовые животные, в том числе и человек. Биологическое объяснение билатеральности заключается в следующем.

При переходе к ползающему (на дне) образу жизни две сто­роны животного - брюшная и спинная - попадают в разные условия по отношению к факторам среды. Один конец тела ста­новится передним и к нему сдвигается ротовое отверстие, а также органы чувств. Главная ось тела проходит от переднего полюса, на котором оказывает­ся рот, до заднего, где расположено анальное отверстие. Боко­вые части находятся в равном положении. Единственную плос­кость симметрии можно провести, только «разрезав» животное на левую и правую половины вдоль главной оси тела.

 

Система животного мира

 

В систематике животных используется целый ряд иерархически соподчиненных систематических категорий - таксонов. Основным таксоном является вид, для обозначения которого используется латинское название из двух слов. Первое из них обозначает род, к которому относится этот вид, а второе - название вида. Род объ­единяет группу родственных видов. Роды объединяются в семей­ства, а далее по восходящей линии по такому же принципу сле­дуют отряд, класс, тип. Для обобщения сходств и различий между большими группами животных используются также таксоны бо­лее высокого уровня, чем тип, -   раздел и царство. Кроме того, применяются дополнительные категории с приставками под- и над- (подвид, надкласс, надсемейство, надотряд и т. п.) и неко­торые другие (например, инфракласс, триба и пр.).

Царство животных (Animalia) делится на два полцарства: од­ноклеточные (Protozoa) и многоклеточные (Metazoa).

 

    2 Подцарство простейших или одноклеточные (PROTOZOA)

 

Одноклеточные - это животные на клеточном уровне органи­зации. В подавляющем большинстве они микроскопически малы, поэтому и стали известны только после изобретения микроскопа. Число современных видов свыше 40 тыс. Хотя одноклеточные со­стоят из одной клетки, они обладают всеми функциями организ­ма. В теле их можно найти мембрану, ядро, цитоплазму с органо­идами - митохондриями, рибосомами, -  эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи и др., а также со специальными органеллами. К ним относятся вакуоли, фиблярные образования и др. Однокле­точным присущ жизненный цикл - совокупность всех стадий раз­вития, которая в существовании каждого вида повторяется с оп­ределенной закономерностью. Обычно цикл начинается с зиготы, соответствующей оплодотворенному яйцу многоклеточных. За этой стадией следует однократное или несколько раз повторяющееся деление клетки - бесполое размножение. После этого образуются половые клетки - гаметы, которые сливаются попарно, снова дают зиготу, и цикл завершается. В жизненном цикле нередко на­блюдается инцистирование - переход к покоящейся стадии.

Одноклеточные обитают во всех средах и имеют всесветное рас­пространение. Среди них много паразитов животных и человека.

Подцарство разделяется на 7 типов (табл. 1).

Классификация простейших

Тип Саркомастигофоры — Sarcomastigophora (25000 видов)

Подтип Саркодовые - Sarcodina

Надкласс Корненожки - Rhizopoda

Надкласс Актиноподы - Actinopoda

Класс Акантарии - Acantharea

Класс Полицистинеи - Polycystinea

Класс Феодарии - Phaeodaria

Класс Солнечники - Heliozoa

Подтип Жгутиконосцы - Mastigophora

Класс Растительные жгутиконосцы - Phytomastigophorea

Класс Животные жгутиконосцы - Zoomastigophorea

Подтип Опалины - Opalinata

Класс Опалины - Opalinatea

Тип Апикомплексы - Apicomplexa (4800 видов)

Класс Перкинсеи - Perkinsea

Класс Споровики - Sporozoea

Подкласс Грегарины - Gregarinia

Подкласс Кокцидии - Coccidia

Подкласс Пироплазмы - Piroplasmia

Тип Миксоспоридии - Myxozoa (875 видов)

Класс Миксоспоридии - Myxosporea

Класс Актиноспоридии - Actinosporea

Тип Микроспоридии - Microspora (800 видов)

Тип Асцетоспоридии - Ascetospora (30 видов)

Тип Лабиринтулы - Labirinthomorpha (35 видов)

Тип Инфузории - Ciliophora (7500 видов)

Класс Ресничные - Ciliata

Класс Сосущие - Suctoria

 

Таблица 1 - Сравнительная характеристика типов простейших

 

Типы		Органеллы движения	Ядра	Половой процесс	Споры	Образ жизни
I.Sarcoma­stigophora		жгутики, псевдопо­дии	одинако­вые, редко дуализм	копуляция	нет	свободно-ивущие, реже пара­зиты
II. Apicom­plexa		жгутико­вые гаметы	одинако­вые и много­ ядерные	тоже	споры со спорозоитами, без стрека­тельных капсул	паразиты
III. Myxo­zoa		нет	ядерный дуализм, много­ ядерные	автогамия	многокле­точные споры с амебоидными зародыша­ми и стре­кательны­ми капсу­лами	тоже
IV. Microspora	нет		одинако­вые одно­ядерные	автогамия	одноклеточ­ные споры с амебоид-ными за­родышами и стрека­тельной нитью	паразиты
V. Ascetospora	тоже		одинако­вые много­ ядерные	—	Споры многокле­точные, без стрекатель­ных капсул	тоже

Продолжение таблицы 1

Типы	Органеллы движения	Ядра	Половой процесс	Споры	Образ жизни
VI. Labirin-thomorpha	зооспоры со жгути­ками	одинако­вые в много­клеточной структуре	-	нет	свободно-живущие
VII. Ciliophora	реснички	ядерный дуализм, много­ ядерные	конъюга­ция	тоже	свободноживущие, редко паразиты

 

Тип саркомастигофоры  (SARCOMASTIGOPHORA)

 

К типу саркомастигофор относятся как свободноживущие, так и паразитические одноклеточные, двигающиеся при помощи не­постоянных выростов цитоплазмы - псевдоподий или жгутиков. Иногда эти органеллы присутствуют одновременно. В типе три подтипа - саркодовые, жгутиконосцы и опалины.

Подтип саркодовые (SARCODINA)

К подтипу саркодовых принадлежат одно- или многоядерные одноклеточные, органеллами движения которых служат ложноножки, или псевдоподии. Форма тела меняющаяся, иногда по­стоянная. Многие обладают скелетом из минерального или орга­нического вещества. Обитают в морях, пресных водах, почве, не­которые - паразиты (табл. 2). Общее число видов - около 10 тыс. В подтипе два надкласса: Корненожки и Актиноподы.

Подтип жгутиконосцы (MASTIGOPHORA)

 

Жгутиконосцы (рис. 5) характеризуются наличием органелл движения - жгутиков.

                                        

 

Жгутик - это вырост цитоплазмы, покры­тый мембраной, внутри которого находятся трубчатые фибриллы. Последние продолжа­ются в глубь цитоплазмы и заканчиваются базальным телом, или кинетосомой. У не­которых жгутиконосцев в связи со жгути­ком находится особая органелла — кинетопласт или блефаропласт, представляющая собой гигантскую митохондрию. Ядро одно или их несколько. Размножение бесполое или половое, либо толь­ко бесполое. Жгутиконосцы интересны тем, что в пределах подти­па есть автотрофы, осуществляющие на свету фотосинтез, и гетеротрофы. Подтип включает два класса: растительные жгутиконосцы (Phytomastigophorea) и животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea).

Подтип опалины (OPALINATA)

 

Класс опалины (OPALINATEA)

Опалины - крупные, обычно многоядерные паразитические жгутиконосцы, живущие в задней кишке амфибий. Питание сап­рофитное, главным образом путем пиноцитоза. Тело покрыто ты­сячами коротких жгутиков, напоминающих реснички инфузорий. Размножение половое и бесполое - делением пополам. Гаметы сливаются в кишке хозяина. Заражение опалинами происходит при заглатывании цист головастиками. Замечательно, что жизненный цикл опалин и их хозяев - амфибий - совпадает.

Тип апикомплексы (APICOMPLEXA)

Подкласс грегарины (GREGARINIA)

Грегарины паразитируют в кишечнике и различных полостях у беспозвоночных. Тело, покрытое пелликулой (оболочкой из на­ружного слоя эктоплазмы - наружного слоя цитоплазмы), черве­образное или сферическое, нередко с органоидом прикрепления на переднем конце - эпимеритом. В эктоплазме часто расположе­ны сократительные волоконца - мионемы. Сократительной ваку­оли нет. Кишечные формы трехчленисты. Они состоят из эпимерита, переднего членика - протомерита и заднего - дейтомерита, причем ядро находится в заднем членике (рис. 7).

       

 

А - взрослая грегарина: 1 - эпимерит; 2 - протомерит; 3 - дейтомерит;

4 - ядро; Б - эпимерит грерарины, внедрившийся в эпителиальную клетку кишечника; В - грегарина, сбросившая эпимерит

Рисунок 7 - Грегарина Corycella armata из кишечника насекомых

 

Половой про­цесс начинается соединением двух особей - гамонтов и сизигий, выделяющих общую оболочку. Под ее защитой идет образование гамет или гаметогония и их копуляция (рис. 8). У большинства грегарин шизогония отсутствует. Заражение происходит путем за­глатывания ооцист.

 

 

             

 

 

1-4 - в кишечнике жука Blaps mortisaga; 1 - спорозоит; 2 - гамонт; 3 - со­единение двух особей, образование сизигия; 4 - циста с двумя округлившимися гамонтами; 5-15 - во внешней среде; 5, 6 - деление ядер гамонтов, ведущее к образованию половых клеток (гамет); 7 -  сформированные гаметы; 8 - копу­ляция гамет; 9 - зигота, образовавшая оболочку (ооциста); 10 - 14 -  развитие спорозоитов в ооцисте (спорогония); 15 -  спорозоиты, выходящие из споры

Рисунок 8 - Цикл развития грегарины Stylocephalus longicollis

 

Подкласс кокцидии (COCCIDIA)

Кокцидии - внутриклеточные паразиты позвоночных и чело­века. У большинства видов половое и бесполое размножение чере­дуется. Макрогамета образуется в результате роста гамонта без деления, микрогаметы - путем многочисленных делений гамонта (гаметоцита). Наибольшее значение имеют паразиты из отряда кокцидий (кровяных споровиков).

 

Отряд кокцидии (COCCIIDA)

Включает внутриклеточных паразитов, живущих в эпителии ки­шечника, печени, почек и других органов. В жизненном цикле чере­дуются половой процесс и шизогония. У большинства видов хозяин один, и спорогония проходит во внешней среде. У некоторых кокци­дий наблюдается смена хозяев, и тогда шизогония протекает в од­ном из них, а половой процесс и спорогония - в другом.

Примером может служить цикл развития видов рода эймерия (Eimeria) - паразитов кроликов, домашних птиц и др. В орга­низм хозяина паразит попадает в стадии спорозоита и внедряет­ся в клетки кишечника. Теперь их называют одноядерными шизонтами. Дальше происходит рост шизонта и умножение в нем числа ядер (скрытое размножение). Потом наступает деление путем шизогонии, вследствие чего тело шизонта распадается на множе­ство одноядерных клеток - мерозоитов. Они подобны спорозоитам, но образуются в другой части цикла. Мерозоиты выходят из зараженной клетки и проникают в другие. Весь цикл шизогонии повторяется несколько раз. В результате возникает тяжелое кишеч­ное заболевание животного.

После нескольких циклов шизогонии очередные мерозоиты образуют микро- и макрогаметоциты, которые вырастают и пре­вращаются в макрогаметы (прямо) и микрогаметы (путем распа­да микрогаметоцита на большое количество подвижных гамет). Затем происходит копуляция, макрогамета становится диплоид-ной зиготой и покрывается двухслойной оболочкой, превращаясь в зигоцисту или ооцисту. На стадии зигоцисты паразиты выходят наружу и при проглатывании заражают новых хозяев.

Кокцидия токсоплазма (Toxoplasma gondii) вызывает опасное для человека заболевание — токсоплазмоз. Человек заражается при контакте с кошками, заглатывая цисты вместе с пищей или во­дой. В кишечнике человека, который является промежуточным хозяином, из цист выходят спорозоиты, способные затем лока­лизоваться в любых тканях и органах, где они размножаются пу­тем дополнительного бесполого способа - эндодиогении. В этом случае дочерние клетки образуются внутри материнской и лишь потом обособляются.

Тип инфузории, или ресничные  (CILIOPHORA, или INFUSORIA)

 

Тип включает более 7 тыс. видов. Представители характеризу­ются органеллами движения - ресничками (хотя бы на некото­рых стадиях развития), расположенными на поверхности клетки в определенном порядке, а также своеобразным ядерным аппара­том, состоящим из двух ядер - мелкого генеративного микро­нуклеуса и крупного вегетативного макронуклеуса (рис. 10). Бес­полое размножение происходит путем поперечного деления и половое - конъюгацией.

                                     

1 - реснички; 2 - пищеварительные ва­куоли; 3 - большое ядро (макронукле­ус); 4 - малое ядро (микронуклеус); 5 - ротовое отверстие и глотка; 6 - непереваренные остатки пищи; 7 - трихоцисты; 8 - сократительная вакуоль

Рисунок 10 - Инфузория туфелька (Paramecium caudatum)

 

Это наиболее сложно диф­ференцированные однокле­точные с постоянными цитоплазматическими структурами. Стенки клетки инфузорий име­ют «альвеолярное строение» с четырьмя мембранами и по­лостями -  «альвеолами» -  по­середине. Кроме того, стенка содержит трихоцисты. Это за­щитные приспособления в виде палочек, расположенных под пелликулой. При раздражении животного трихоцисты выстре­ливаются наружу.

Половой процесс сопровож­дается перестройкой ядерного аппарата. При конъюгации в клетках партнеров происходит распад макронуклеуса и редук­ционное деление микронукле­уса. Получаются четыре ядра, три из них отмирают. Оставше­еся ядро делится на два пронуклеуса - мужской и женский. Между особями происходит обмен: одно ядро переходит в соседнюю клетку, другое - приходит из нее. Эти гаплоидные ядра сливаются, образуя диплоидное ядро - синкарион. Затем партнеры расходятся, а синкарионы в каждом из них путем деления создают новый ядерный аппарат. По­ловой процесс с такой же перестройкой ядер­ного аппарата может идти и без партнера. Слияние пронуклеусов в данном случае явля­ется самооплодотворе­нием и носит название автогамии.

Свободноживущие инфузории живут в пресной и соленой во­де, в толще прибреж­ного песка и почве. Питаются они бакте­риями, водорослями или одноклеточными животными. Нередки колониальные и сидя­чие формы. Многочис­ленные паразитиче­ские формы инфузо­рий обитают в желудке жвачных млекопитаю­щих, на коже рыб (рис. 11), в толстых кишках человека. Инфузория балантидий (Balantidium coli) вызывает у людей тяжелые колиты.

                          

 

1- рыба, пораженная ихтиофтириазитом; 2-зрелый паразит из кожи рыбы; 3- паразит, по­кинувший рыбу; 4- циста размножения; 5 - выход «бродяжек» из цисты

Рисунок 11 - Жизненный цикл Ichthyophthirius multifiliis

В настоящее время предложено несколько вариантов класси­фикации инфузорий. Согласно традиционной системе тип делит­ся на два класса: ресничные инфузории и сосущие. Представители первого из них обладают ресничками в течение всей жизни, у них есть строго локализованное место приема пищи -клеточный рот. Сосущие инфузории - это сидячие формы, во взрослом состоя­нии не имеют рта, но зато снабжены щупальцами, служащими для ловли добычи и приема пищи. Подобно ресничным, у них два ядра (микро- и макронуклеус), и половой процесс идет по типу конъюгации. Ресничками обеспечены только стадии бесполого размножения -  «бродяжки», которые отпочковываются от роди­тельской особи и уплывают. Через некоторое время «бродяжки» садятся на субстрат, теряют реснички и образуют сосательные щупальца. Доказано, что сосущие инфузории происходят от рес­ничных.

В заключении раздела, посвященного простейшим, приводим характеристику важнейших заболеваний, вызываемых одноклеточ­ными животными в России (табл. 8).

 

Таблица 8 -  Протозойные заболевания человека в России

 

Возбудитель	Заболевание	Основной хозяин	Промежуточ­ный хозяин	Тип инвазии (инвазион­ная фаза)
Entamoeba histolytica	амебиаз	человек	-	кишечная (циста)
Leishmania tropica	кожный лейшманиоз	человек, грызуны	москиты	инокуляция (клетки лейшмании)
Lamblia intestinalis	лямблиоз	человек	-	кишечная (циста)
Trichomonas vaginalis	трихомоноз	тоже	-	половым путем (жгутиковая фаза)
Plasmodium (vivax, falcipamm, malaria)	малярия	комар малярийный	человек	инокуляция (спорозоиты)
Toxoplasma gondii	токсоплазмоз	кошка, собака, лисица	человек, грызуны	кишечная (ооциста)
Balantidium coli	балантидиаз	человек, свинья	-	кишечная (циста)

Таблица 9 -   Сравнительная характеристика некоторых таксономических групп типа инфузорий

Особен­ности	Класс Ciliata									Класс Suctoria
	Подкласс Holotricha				Подкласс Peritricha	Подкласс Spirotricha
	Gymnosto-matida	Trichosto-matida	Hymenostomatida		Peritri-chida	Entodinio-morpha	Heterotri-chida	Hypotri-cha	Oligotri-cha
Предста­вители	Didinium, Dileptus	Balanti-dium	Ichthyo-phthirius	Paramecium	Vorticella	Entodinium	Stentor, Spirostomum	Stylonichia	—	Dendrocometes Sphaerophraga
Реснич­ный аппарат	реснички равной длины	тоже	тоже	тоже	только вокруг воронки	реснички разной длины	тоже	тоже	тоже	только у «бродя­жек», отсутству­ют у взрослых
Около­ротовые мембра-неллы	нет	тоже	мембрана и 3 мем-бранеллы	тоже	левозакрученная спираль мембра-нелл	правозакрученная спираль мембра-нелл	тоже	тоже	Тоже
Образ жизни	пресно­водные плаваю­щие хищники	паразиты	паразиты	пресно­водные плаваю­щие	пресновод­ные сидячие	симбион­ты жвачных	пресно­водные плаваю­щие	пресно­водные ползаю­щие	морс-кие плаваю­щие	пресноводные сидячие хищники

ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (METAZOA)

 

Подцарство характеризуется тем, что его представители во взрослом состоянии слагаются из множества клеток и их произ­водных. Клетки дифференцированы как по строению, так и по функциям в разных направлениях и являются только частями тела. Жизненный цикл всегда имеет одноклеточные стадии (например, яйцо), в целом он отличается сложным индивидуальным разви­тием - онтогенезом, в процессе которого из яйца образуется взрос­лый организм.

Надраздел Паразои - Parazoa

Тип Губки - Porifera, или Spongia

Тип губки (PORIFERA, ИЛИ SPONGIA)

 

Губки - водные сидячие многоклеточные животные. Настоя­щих тканей и органов нет. Нервная система у них отсутствует. Тело в виде мешка или бокала состоит из разнообразных клеток, вы­полняющих различные функции, и межклеточного вещества.

Стенка тела губок пронизана многочисленными порами и иду­щими от них каналами, сообщающимися с внутренней полостью. Полости и каналы выстланы жгутиковыми воротничковыми клет­ками. За немногими исключениями, губки имеют сложный мине­ральный или органический скелет. Ископаемые остатки губок из­вестны уже из протерозойских пород.

Описано около 5 тыс. видов губок, большинство их обитает в морях (рис. 16). Тип делится на четыре класса: известковые губки (Calcarea), кремнероговые, или обыкновенные, губки (Demospon-gia), стеклянные, или шестилучевые, губки (Hexactinellida, или Hyalospongia) и коралловые губки (Sclerospongia). Последний класс включает небольшое число видов, которые обитают в гротах и туннелях среди коралловых рифов и имеют скелет, состоящий из массивного известкового основания из карбоната кальция и крем­невых одноосных игл.

В качестве примера рассмотрим строение известковой губки. Тело ее мешковидное, основанием оно прикреплено к субстрату, а от­верстием, или устьем, обращено кверху. Парагастральная область тела сообщается с наружной средой многочисленными канала­ми, начинающимися наружными порами.

В теле взрослой губки имеются два слоя клеток - экто- и энто­дерма, между которыми залегает прослойка бесструктурного ве­щества - мезоглеи - с разбросанными в ней клетками. Мезоглея занимает большую часть тела, содержит скелет и кроме прочих - половые клетки. Наружный слой образован плоскими эктодермальными клетками, внутренний - воротничковыми клетками - хо-аноцитами, из свободного конца которых торчит длинный жгу­тик. Клетки, свободно рассеянные в мезоглее, подразделяются на неподвижные звездчатые, выполняющие опорную функцию (колленциты), скелетные подвижные (склеробласты), занятые пере­вариванием пищи (амебоциты), резервные амебоидные, которые могут превращаться в любой из названных типов, и половые. Спо­собность клеточных элементов переходить друг в друга говорит об отсутствии дифференцированных тканей.

По строению стенки тела и канальной системы, а также месту расположения участков жгутиконосного слоя различают три типа губок, наиболее простой из которых аскон и более сложные - сикон и лейкон (рис. 14).

 

             

А — аскон; Б — сикон; В — лейкон. Стрелки показывают ток воды в теле губки

Рисунок 14 - Различные типы строения губок и их канальной системы

Скелет губок образуется в мезоглее. Минеральный (известковый или кремневый) скелет состоит из отдельных или спаянных меж­ду собой игл (спикул), формирующихся внутри клеток-склеробластов. Органический (спонгиновый) скелет слагается из сети волокон, близких по химическому составу к шелку и образую­щихся межклеточно.

Губки относятся к организмам-фильтратам. Через их тело идет непрерывный ток воды, вызываемый действием воротничковых клеток, жгутики которых бьют в одном направлении  -  к парагастральной полости. Воротничковые клетки захватывают из прохо­дящей мимо них воды пищевые частицы (бактерий, одноклеточ­ных и т. д.) и заглатывают их. Часть пищи переваривается на месте, часть передается амебоцитам. Отфильтрованная вода выбрасыва­ется из парагастральной полости через устье.

Размножаются губки как бесполым (почкованием), так и по­ловым способом. Большинство губок - гермафродиты. Половые клетки залегают в мезоглее. Сперматозоиды выходят в каналы, выводятся через устье, проникают в другие особи губок и опло­дотворяют их яйца. Зигота дробится, вследствие чего появляется бластула. Второй зародышевый слой (фагоцитобласт) образуется путем иммиграции либо инвагинации. У неизвестковых и некото­рых известковых губок бластула состоит из более или менее оди­наковых жгутиковых клеток (целобластула).

В дальнейшем часть клеток, теряя жгутики, погружается внутрь, заполняя полость бластулы, и в итоге возникает личинка-паренхимула.

Среди бластул губок встречаются так называемые амфибластулы, у которых анимальное полушарие состоит из мелких жгути­ковых клеток, а вегетативное - из крупных клеток без жгутиков, но заполненных желтком. Амфибластулы проделывают гаструляцию в теле материнской губки: клетки вегетативного полушария впячиваются внутрь бластоцели. Однако при выходе личинки в воду энтодермальные клетки снова выворачиваются наружу (дегаструляция), возвращаясь к состоянию амфибластулы. После этого амфибластула оседает аборальным полюсом на дно, ее эктодермальные жгутиковые клетки выпячиваются внутрь, а энтодер­мальные остаются снаружи. Это явление называют извращением зародышевых листков. Оно наступает и в другом случае, когда ли­чинка-паренхимула оседает на субстрат. Тогда ее эктодермальные клетки заползают внутрь, где и образуют воротничково-жгутиковые камеры. Энтодерма ложится поверх эктодермы. Устье форми­руется на вегетативном полюсе, который обращен вверх.

Чаще губки живут колониями, получающимися в результате недове