Отряд двукрылые, или Мухи ( diptera )

Включает не менее 100 тыс. видов. Насекомые с одной парой Перепончатых передних крыльев. Вторая пара превращена в ко­роткие булавовидные образования - жужжальца. Голова очень подвижна, ротовые придатки наподобие хоботка, приспособлен­ного для сосания или слизывания. У комаров, мошек и слепней ротовой аппарат колюще-сосущий, сходный с хоботком клопов. 6 лижущем хоботке отсутствуют мандибулы, а иногда и максил­лы, образован он нижней губой. Грудь очень большая и образова­на крупным вторым сегментом. Первый и третий сегменты мел­кие и тесно слитые со вторым.

Личинки безногие, часть из них с редуцированной головой. Многие питаются разлагающимися веществами, нектаром или пыльцой растений либо являются хищниками. Самки комаров и слепней питаются кровью своих жертв, что необходимо для раз­вития их гонад. Среди двукрылых есть и настоящие паразиты, ли­чинки которых развиваются в теле животных и человека.

Практическое значение дву­крылых очень велико. Крово­сосущие двукрылые (мошки, слепни, комары, мокрецы) изнуряют домашних животных и людей, они нередко служат переносчиками заболеваний - малярии, туляремии и др. До­машняя муха переносит возбу­дителей кишечных заболева­ний (рис. 54). Велик ущерб, причиняемый зерновым зла­кам личинками гессенской и шведской мух. Пользу прино­сят паразитические мухи - тахины, снижающие числен­ность вредных насекомых.

 

1 - общий вид насекомого; 2 - яйца; 3 - личинка первого возраста; 4 - взрос­лая личинка; 5 - пупарий; 6 - куколка, вынутая из пупария

Рисунок  54 - Комнатная муха (Musca domestica) и ее превращение

Тип погонофоры (POGONOPHORA)

 

Погонофоры - глубоководные морские животные, ведущие сидячий образ жизни. Живут в длинной и тонкой хитиновой труб­ке, выделяемой кожными железами. Из верхнего конца трубки вы­ставляется передний участок тела со щупальцами. Тело состоит из 4 первичных сегментов, в каждом из которых есть свой целом. Тре­тий сегмент длинный, в нем участки целома и многие другие орга­ны расположены метамерно. Четвертый сегмент со вторичной сегментацией. Кишечник отсутствует. Пища собирается и всасывается через щупальца. Нервный тяж лежит на брюшной стороне тела. Кровеносная система хорошо развита. Сердце на спинной стороне в перикардии. Органы выделения - целомодукты. Погонофоры раз­дельнополы, но полового диморфизма нет. Целом в эмбриогенезе образуется энтероцельно. В типе 2 класса: френуляты (Frenulata) и вестиментиферы (Vestimentifera, или Afrenulata).

У погонофор длинное червеобразное цилиндрическое тело, обычно почти нитевидное, от нескольких сантиметров до 1,5 м длиной. На спинной стороне в области переднего целома нахо­дится от одного до нескольких сотен щупалец.

Брюшной нервный ствол имеет вид эпителиальной полости, расширяющейся впереди в мозг. Передний целом образует пери­кардий, выделительные целомодукты и заходит в щупальца. Вто­рой целом в своей полости органов не образует. За счет третьего целома формируются гонады и половые воронки, в задней части — полоски нескольких метамерных щетинконосных сегментов. Кро­веносная система замкнутая, состоит из спинного и брюшного сосудов. Брюшной сосуд расширяется у основания щупалец, об­разуя сердце. Яйца откладываются самкой в переднюю часть собственной трубки. Погонофоры впервые были открыты только в XX в. История их открытия и изучения очень интересна.

Погонофоры были открыты в 1914 г. во время экспедиции на голланд­ском океанографическом судне «Сибога» в водах Индонезийского архипе­лага. Это были нитевидные червеобразные животные, живущие в хитино­вых трубках правильной цилиндрической формы диаметром примерно 1 мм. Описавший червя французский зоолог Коллери, пораженный ха­рактерным видом его трубки, окрестил червя Siboglinum (Siboga - на­звание судна, и linum - полатыни нить) и не колеблясь отнес его к новому типу беспозвоночных. Коллери отметил полное отсутствие у чер­вя пищеварительной системы и, пытаясь объяснить это, предположил, что Siboglinum - колониальное животное, у которого функции питания и размножения могут выполняться разными индивидуумами, как это часто имеет место у гидрозоев. Отсутствие в собранных материалах дру­гих индивидуумов, ответственных за питание колонии, было, однако, трудно понять.

Лет через 30 после их открытия швед Йохансон объединяет Siboglinum с другой, весьма отличной формой из Охотского моря, Lamellisabella, в новый класс морских беспозвоночных - погонофоры (от греческого «кто носит бороду», другими словами — бородатые), быстро возведенный зоологами в ранг подтипа. Открытия множились. Было замечено, что представители «бородатых», считавшиеся обитателями исключительно больших глубин, могут жить и на глубине нескольких десятков метров и встречаются гораздо чаще, чем предполагалось ранее. Но все эти погонофоры невелики по размерам и все лишены пищеварительной системы.

Первым попытался разрешить эту загадку советский ученый А. В. Ива­нов. Согласно его гипотезе эпидермальные клетки передних щупалец погонофор способны вылавливать мелкие органические частицы путем фа­гоцитоза. Но поскольку наблюдать фагоцитоз не удалось, Иванов позднее выдвинул другую гипотезу: собранные султаном щупалец частицы пере­вариваются вне тела животного ферментами, выделяемыми в наружную среду, а мелкие молекулы, образующиеся в ходе ферментативного раз­ложения частиц, абсорбируются затем проницаемой клеточной мембра­ной. Второй гипотезе повезло не больше, чем первой, и она так и не была доказана.

В 1966 г. на глубине 1125 м у побережья Калифорнии были открыты погонофоры, которые зоолог Вебб назвал Lamellibrachia barhami. Они достигают 0,5 м в длину при диаметре 6 мм и отличаются от всех других погонофор наличием особого вестиментального участка тела (вести-ментума), на котором на спинной стороне открываются парные поло­вые отверстия. Этот участок расположен между щупальцевой короной и туловищем и снабжен 2 складками, или крыльями, благодаря которым между вестиментумом и стенкой трубки червя образуется дорсальная камера. Чтобы отметить эту особенность, а также другие не менее важ­ные черты строения, в типе погонофор был создан новый отряд - вестиментиферы, входящий в новый класс - афренуляты. Характерная для типа «бородатых» сегментированная и снабженная хитиновыми ще­тинками задняя часть тела позволяла сблизить их с кольчатыми червя­ми. Но по-прежнему было неизвестно, как и чем питаются эти стран­ные животные. В 1977 г. на гидротермали вблизи горячих подводных серных источ­ников на Галапагосском рифте был открыт новый вид Riftia pachyptila (рис. 55).

Длина этого животного может превышать 1,5 м, а ярко-красный киноварный цвет его султана, контрастирующий с перламутрово-белой окраской трубки, придает подводным фотографиям с его изображением неоспоримую эстетичность. По биомассе этот вид во много раз превос­ходит все другие виды гидротермальных сообществ. Изучением первых собранных образцов занялся американский зоолог Джоунс. Менее чем через 4 года после первых находок было опубликовано описание вида. Это оказалась вестиментифера, но столь сильно отличающаяся от Lamellibrachia, что для нее создали особое семейство - Riftiidae. Одно­временно Джоунс установил, что туловище; занимающее около 3/4 дли­ны тела, заполнено тканью, образованной дольками, обильно снабжен­ными кровеносными сосудами, - трофосомой. Эта ткань буквально насыщена округлыми бактериями диаметром около 3-5 мкм.

                        

 

Рисунок 55 - Скопление гигантских погонсфор Riftia pachyptila;

крабы, галатеиды и рыбы изобильны на границе поселений рифтий

 

Трофосома различима даже у самых молодых изученных особей (длиной 1,44 мм) и во множестве содержит кристаллы серы (рис. 56). Таким образом, эти животные находятся в симбиозе с сероокисляющими бактериями, осуществляющими хемосинтез, от которых они получают питательные ве­щества.

В 1985 г. на Международном совещании по гидротермальной фауне Джоунс сообщил, что число известных видов вестиментифер утрои­лось и они объединяются в 5 семейств, не считая некоторых видов, которые пока еще не определены. Шесть новых видов, чьи названия говорят о зонах, где они были собраны, были распределены в 3 новых семейства: Ridgeiidae (от английского ridge - хребет) с родом Ridgeia, содержащим 2 вида, собранных на гидротермальных излияниях под­водных хребтов Хуан-де-Фука и Эксплорер, - Ridgeia piscesae и R. phae-ophiale; Escarp iidae с родом Escarpia (от английского escarp - обрыв, склон, эскарп), включающим 2 вида, собранных в оазисах у подножия Флоридского эскарпа, - Escarpia spicata и Е. laminata; Tevniiddae с дву­мя родами -Tevnia (поскольку название Ventia, производное от анг­лийского слова vent - выход, источник, уже использовалось в номен­клатуре животных, то, чтобы сохранить упоминание о гидротермальной среде, Джоунс прибег к анаграмме) с единственным видом Т. jerichonana и Oasisia, род Tevnia, также включающий единственный вид О. alvinae.

 

                         

 

Рисунок 56 -  Гигантская погонофора вестиментифера Riftia pachyptila, из­влеченная  из трубки, и фрагменты трубки рифтии и кольчатой трубки вестиментиферы Tevnia jerichonana

 

Ученые продолжают обнаруживать и описывать все новых представи­телей вестиментифер. Создается впечатление, будто эти крупные живот­ные, еще 20 лет назад не известные науке, способны эволюционировать с такой скоростью, что образуют четко различающиеся виды, роды и семейства, оставаясь строго приуроченными к определенным физико-химическим условиям среды, которые изменяются в узких пределах и, кроме того, значительно различаются в разных гидротермальных излия­ниях.

Джоунс предложил повысить старый подтип погонофор Obturata (иначе говоря, вестиментифер) до ранга типа и числить их под названием Vestimentifera, принимая во внимание следующие их анатомические от­личия от собственно погонофор: различия в числе и размере внутренних полостей тела (целомических полостей), в конфигурации вентральной нервной цепочки и наличие особого тканевого листка, мезентерия, в терминальном районе тела. Таким образом, погонофоры и вестименти-феры были отнесены к 2 различным типам морских беспозвоночных, однако многие зоологи с этим не согласны и по-прежнему рассматрива­ют их как один тип.

Гидротермальная фауна предстает все более и более как фауна древ­няя, содержащая высокий процент живых ископаемых, происхожде­ние которых в зависимости от группы датируется временем от 150 до 250 млн лет назад. В изобилии обнаруживаются новые формы: к концу 1985 г. были описаны 15 новых семейств, более 70 новых видов (один из них — на рис. 57, а на рис. 58 изображены крабы, обитающие в этих сообществах беспозвоночных вместе с погонофорами).

 

                                          

 

Рисунок 57 - Помпейский червь Alvinella caudata с многочис­ленными

сегментами и из­мененной задней частью тела

 

 

Cyanagraea praedator; справа - мелкий Bytograea thermidron, живущий

вблизи колоний погонофор

Рисунок  58 - Два характерных краба гидротермальных истоников: слева - крупный

С каждым годом и с каждым открытием традиционная концепция практически пустынных океанских глубин, в которых жизнь в сильней­шей степени зависит от вертикального потока опускающихся с поверх­ности частиц, перестает быть господствующей вследствие признания той значительной роли, которую играет в этих местах хемосинтез бактерий-симбионтов.

Было выяснено, что целый ряд обитающих здесь животных питаются не экзогенно (органическим веществом внешнего происхождения), а эндогенно - органическим веществом внутреннего происхождения, получаемым ими от населяющих их тело хемосинтетических бактерий, и таким образом являются симбиотрофами.

Подраздел вторичноротые животные (DEUTEROSTOMIA)

 

Представители подраздела характеризуются тем, что в эмбрио­нальном развитии бластопор превращается в анальное отверстие или анус образуется на месте замкнувшегося бластопора. Рото­вое отверстие появляется вторично на новом месте. Целом про­исходит из выпячиваний на кишке, т. е. энтероцельно, а нервная система - из эпителиальных полосок, которые в ряде случаев погружаются и образуют нервные трубки. Скелет мезодермального происхождения.

Из беспозвоночных животных ко вторичноротым относятся типы иглокожих и погонофор.

Тип иглокожие (ECHINODERMATA)

 

Иглокожие - это морские, радиально-симметричные, донные животные с известковым мезодермальным скелетом из прилегаю­щих друг к другу пластинок. Целом сложно дифференцирован, и за его счет образовался ряд систем, в том числе наиболее харак­терная для иглокожих амбулакральная.

Кровеносная система при­митивна и незамкнута. Органы дыхания развиты слабо или отсут­ствуют, органов выделения нет. Нервная система также примитивна и частично залегает в коже, а частично - в эпителии впятивших­ся внутрь участков стенки тела. Иглокожие раздельнополы. Разви­тие происходит с метаморфозом.

Среди современных иглокожих выделяют 5 классов (из них в учебнике рассматриваются 4), группирующихся в 3 подтипа: астерозои, эхинозои и кринозои (табл. 36).

 

Таблица 36 -  Сравнительная характеристика классов иглокожих

 

Признаки	Подтип астерозои		Подтип эхинозои		Подтип кринозои
	Классы		Классы		Класс
	Морские звезды	Змеехво­стки	Голотурии	Морские ежи	Морские лилии
Симмет­рия	пятилуче­вая ради­альная	радиаль­ная 5-лу­чевая	Билатериаль-ная	радиаль­ная (у пра­вильных)	радиаль­ная
Скелет	известковыи цель­ный (сплошной)	известко­вый цель­ный	известко­вый, из отдельных пластинок	известко­вый сплош-ной, есть педицел-лярии	известко­вый
Пищеварительная система	рот, желу­док, задняя кишка, пищевод	РОТ, желудок	рот, желу­док, кишеч­ник, глот­ка, анус	рот, желу­док (аристотелев фонарь), задняя кишка, глотка, печень	рот, пищевод, кишка (печень с выроста­ми), анус
Выдели­тельная Система	амебоциты	амебоциты	амебоциты	амебоциты	амебоциты
Органы дыхания	кожные жабры	-	водяные клетки	5 пар кож­ных жабр	-
Амбулакральная система

Подтип асторозои (ASTEROZOA)

 

Астерозои - свободноподвижные иглокожие, в организации которых четко выражена лучевая (обычно пятилучевая) симмет­рия. Тело звездообразное или шаровидное, реже червеобразное. Скелет имеет вид панциря. Ротовое и анальное отверстия распо­ложены на противоположных частях тела. Амбулакральная систе­ма служит для движения.