Класс ракообразные ( CRUSTACEA )

Ракообразные - это водные членистоногие размером от мил­лиметра до метра (рис. 36).

            

 

 

1 - креветка Pandalus borealis; 2 - краб Eriphiavemicosa; 3 - рак-отшель­ник Pagurus bernhardus; 4 - норвежский омар (Nephrops norvegicus)

Рисунок  36 - Представители десятиногих ракообразных

 

Сегментация разнообразна, у прими­тивных форм близка к гомономной. Число сегментов от 5 до 50. Обычно сегменты образуют отделы - голову, грудь и брюшко, наблюдается также различная степень слияния головных и груд­ных сегментов. Из придатков головы наиболее характерны две пары антенн (антеннулы, или антенны I, и антенны II) и антенны, гомологичные пальпам кольчецов (рис. 37).

Ножки во многих случаях двуветвисты, что служит примитив­ным признаком.

Покровы тела представлены хитиновой кутикулой, которая ча­сто укрепляется отложениями солей углекислой извести, и лежа­щим под ней слоем гиподермального эпителия. Самый верхний слой кутикулы (эпикутикула), препятствующий у сухопутных чле­нистоногих испарению воды из тела, у ракообразных отсутствует. Спинная сторона покровов нередко образует характерную складку (карапакс), которая иногда охватывает тело с боков, оставляя Щель, ведущую в жаберную полость.

Дыхательная система ракообразных представлена жабрами, свя­занными с конечностями. Кровеносная система включает сердце с отверстиями - остиями, а также сосуды разной степени развития. Последних может и не быть.

                                

1 - передняя антенна; 2 - задняя ан­тенна; 3 - науплиальный глазок; 4 - фасеточный глаз; 5 - кишечник; 6 - сердце; 7 - яичник; 8 - эмбрио­ны в выводковой сумке; 9 - брюшко; 10 - грудная ножка

Рисунок  37 - Строение дафнии

 

Выделительные органы - измененные целомодукты, открыва­ющиеся у основания антенн или максилл. Нервный аппарат - брюш­ная нервная цепочка различной сложности. Органы чувств разно­образны: органы осязания и химического чувства (чувствительные волоски), статоцисты и глаза, которые могут быть простыми (у личинок и примитивных форм) или сложными (фасеточными).

Громадное большинство раков раздельнополы, что часто сопро­вождается половым диморфизмом. Размножение половое. У низ­ших раков имеют место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений (гетерогония). Осеменение сперматофорное или с копуляцией. Дробление яиц может быть полным, и тогда развитие идет с метаморфозом, причем первая личиночная стадия (науплиус) характерна для всех групп. У мно­гих ракообразных развитие прямое.

Классификация ракообразных

 

Подкласс Жаброногие - Branchiopoda

Отряд Жаброноги - Anostraca

Отряд Листоноги - Phyllopoda

  Подотряд Щитни - Notostraca

  Подотряд Ветвистоусые - Cladocera

Подотряд Раковинные листоногие - Conchostraca

Подкласс Веслоногие - Copepoda

Подкласс Карповые вши, или Карпоеды - Branchiura

Подкласс Усоногие - Cirripedia

Подкласс Мистакокариды - Mystacocarida

Подкласс Цефалокариды - Cephalocarida

Подкласс Мешкогрудые - Ascothoracida

Подкласс Ракушковые - Ostracoda

Подкласс Высшие раки - Malacostraca

 

В классе девять подклассов с большим количеством отрядов (морфологическая характеристика основных подклассов приведена в табл. 27). Самые примитив­ные - жаброногие, у которых голова не срастается с грудью, а грудные ножки листовидные и выполняют функции движе­ния, дыхания и подачи пищи ко рту. Представитель - жаброног (Branchipius).

 

Таблица 27 -  Морфология некоторых подклассов ракообразных

 

Подклассы	Расчлене­ние тела	Глаза	Челюстной аппарат	Грудные ноги и	Брюшко и придатки
Жаброногие Branchiopo-da	Голова (рас­члененная или слит­ная), грудь, с брюшко	2 фасеточ­ных и про­стой глазок	3 пары челюстей: мандибу- лы, 2 пары максилл	листовид­ные (дыха­ние, движение, фильт­рация)	8—19 сегм.+ тельсон, ног нет, есть вилочка
Цефалокариды Cephalocari-da	голова слит­ная, грудь (10 сегм.), брюшко	нет	1 пара мандибул, 2 пары ножек	двуветви­стые, плаватель­ные, без жабр	9 сегм + тельсон, ног нет, есть вилочка
Продолжение таблицы 27
Веслоногие Copepoda	головогрудь (голова + 1 гр. сегм.), грудь(5 сегм.)	1 науп-лиальный	3 пары челюстей	1 пара - ногочелюсти,4-5 пар - двуветвис-тые без жабр	4 сегм.+ тельсон, ног нет, есть вилочка
Усоногие Cirri pedia	Отделы сдиты без сегментов	нет	нет	4-6 пар - усовидные без жабр	Брюшко недораз­вито
Карповые вши Branchiura	головогрудь (голова + 1 сегм.), грудь (4 сегм.), брюшко	2 фасеточ­ных, знауплиальных	1 пара - стилеты, 2 - при­соски, 3- прикрепи-тельные	4 пары - двуветви­стые плава­тельные без жабр	брюшко слитное, ног нет
Ракушковые Ostracoda	голова, грудь(2-3 сегм.),брюш-ко слитное	фасеточ­ные, про­стой гла­зок, часто реду-цированы	1 пара мандибул, 2 пары максилл	2-3 пары ходильные, без жабр	слитное, ног нет, есть вилочка
Высшие раки Malacostгаса	Протоцефа-лон, челюстегрудь или головогрудь (голова + 1 гр. сегм.), грудь (7 сегм.),брюш-ко (6-7 сегм.)	фасеточ­ные	3 пары челюстей + 1-3 пары ногочелю- стей	1-2 пары ногочелюстей, 5-7 пар ходильных или плаватель­ных ног	6-7 сегм. + тельсон, 3-6 пар ног, вилоч­ки нет (у Nebalia брюшко иногда реду-цировано)

 

У представителей подклас­сов веслоногих, усоногих и карповых вшей грудные нож­ки в дыхании не участвуют, брюшных ножек нет, отсут­ствуют также жабры, крове­носная система и фасеточные глаза. Метаморфоз у них сложный. Кроме свободноживущих форм есть сидячие и паразитические. Представители веслоногих - циклопы (Cyclops), карповых вшей - карпоеды (Arqulus), усоногих - морские желуди (Balanus). Для подкласса ракушковых характерно наличие двустороннего головогрудного щита, полностью скрывающего тело животного. Организация упрощена. Подкласс высшие раки включает наиболее высокоорганизован­ных ракообразных (табл. 28). У них определенное число сегментов тела, имеются брюшные ножки и сегментация более гетероном­ная, чем у других ракообразных. Последняя пара брюшных ножек - уроподы - у высших раков часто сильно видоизменена. Развитие протекает с метаморфозом или прямо. Представители - мизиды (отряд Mysidacea), мокрицы (отряд Oniscoidea), бокоплавы (от­ряд Amphipoda), речные раки (семейства Astacidae и Parastacidae), крабы (Brachiura - отдел Reptantia из отряда Decapoda). Многие виды имеют промысловое значение (например, камчатский краб, омар, речные раки) и служат пищей для рыб и беззубых китов.

 

Таблица 28 -     Морфологическая характеристика некоторых отрядов высших раков

 

Отряды	Расчлене-ние тела		Конечно­сти голо­вы		Конечно­сти груд­ные	Конечно­сти брюш­ные	Расположе-ние жабр	Расположение сердца
Тонкопанцирные Leptostra-ca	Протоцефалон, челюстегрудь (3 гол., 8 гр., 7 брюш. сегм.)		2 пары длинных антенн, 3 пары челюстей		8 пар - листовид­ные с жаб­рами	4 пары - плаватель­ные, 2 па­ры руди­мент. + вилка	на 1-8 парах грудных ног	в груди
Ротоно-гие Stomato-poda	протоцефалон,челюстегрудь (3 гол. + 4 гр. сегм.),грудь (4 сегм.), брюшко (6 сегм.)		антеннулы длиннее антенн, 3 пары челюстей		I пара - чувствую­щие, II- V - хвата­тельные, VI-VIII - ходильные (жабры на 1-5 парах)	I-V пары- листовид­ные жабер­ные, VI - уроподы плаватель­ные	Ha I-V парах Грудных ног и  I-V парах брюш­ных ног	в груди и на брюшке
Равно­ногие Isopoda		голова + 1 гр. сегм.), грудь (6-7 сегм.), брюшко (6 сегм. или слит­ное)		2 пары антенн (вторая длиннее), 3 пары челюстей	челюстей, II-VIII пар - ходильные, II пара - хвататель­ ные	пластин­чатых дыхатель­ных, VI - уроподы членистые	нa I-V парах брюш­ных ног	на брюшке
Бокопла-вы Amphipo-da		головогрудь (голова + 1-2 гр. сегм.), грудь (6-7 сегм.), брюшко (6 сегм.)		2 пары антенн, 3 пары челюстей	1—11 пары ногочелюсти, III-VIII – плаватель-ные и ходильные, все пары с жабрами	I-III -плаватель­ ные, IV- V – прыгатель-ные, VI -уро­поды прыгатель-ные	на III-VIII парах грудных ног (6 пар)	в груди
Продолжение таблицы 28
Десятиногие Decapoda		Протоцефа-лон, челюстегрудь (3 гол. + 8 гр. сегм.), брюшко (6 сегм.)		2 пары антенн, 3 пары челюстей	3 пары ногочелюс-тей, 5 пар ходильных ног с жаб­рами	5 пар плаватель­ ных ног + уроподы плаватель­ные	на 8 парах грудных ног	тоже

 

Подтип хелицеровые (CHELICERATA)

 

Тело разделяется на головогрудь и брюшко. Степень расчлене­ния тела различная: иногда сегменты груди свободны, чаще сли­ты, брюшко расчлененное или слитное и т. д. Вторая пара конеч­ностей - педипальпы - гомологична мандибулам ракообразных. Остальные 4 пары головогрудных конечностей представляют со­бой ходильные ноги. Брюшные конечности есть у водных хелицеровых (мечехвосты) и отсутствуют в типичном виде у наземных (паукообразные). Гомологами брюшных ног являются половые крышечки, легкие и паутинные бородавки. Подтип включает 2 современных класса: меростомовые, или мечехвосты (Merostomata, или Xiphosura), и паукообразные (Arachnoidea) (табл. 29). В отличие от рассматриваемого далее обширного класса пауко­образных меростомовые представляют собой древнюю группу в основном вымерших морских хелицеровых, из которых в настоя­щее время сохранилось только пять видов.

 

Таблица  29 -  Сравнительная характеристика классов хелицеровых

 

Признаки	Классы
	Merostomata	Arachnoidea
Отделы тела	головогрудь + брюшко	головогрудь + брюшко
Строение и функции хелицер	3-члениковые	2-члениковые клешневидные
Строение педипальп	-	строение и функции разнообразны
Ходильные ноги	5 пар, оканчиваются клешнями, локо­моторная функция, участвуют в питании	4 пары, локомоторная функция, появляется членистая лапка
Тип питания	хищники	хищники, фитофаги, паразитические
Продолжение таблицы 29
Органы выделения	коксальные железы	коксальные железы, мальпигиевы сосуды
Органы дыхания	жабры	легкие, трахеи
Органы кровообращения	трубчатое сердце, 8 пар остий	трубчатое сердце, 1-2-7 пар остий
Нервная система	цепочная: головной мозг + 6 ганглиев брюшной нервной цепочки	цепочная: головной мозг + 6-7 брюшных нервных ганглиев
Оплодотворение	наружное	наружно-внутреннее, внутреннее
Развитие	прямое	прямое, у клещей не­редко с метаморфозом