Класс головоногие ( cephalopoda )

Класс включает около 700 видов крупных морских моллюсков, относящихся к 2 подклассам: наутилиды и колеоидеи. Среди них есть настоящие гиганты. Так, глубоководные кальмары достигают в длину (с вытянутыми щупальцами) 18м. Ведут подвижный об­раз жизни. Тело их билатерально-симметричное и четко подраз­делено на голову и туловище. Нога превращена в особые щупаль­ца - «руки», вторично смещенные на голову и окружающие рот. Другой видоизмененной частью ноги является так называемая во­ронка, лежащая у входа в мантийную полость (рис. 35).

                     

Рисунок 35 - Кальмар чудесная лампа (Lycoteuthis diadema)

 

В мантийном комплексе 2 или 4 ктенидия. У четырехжаберных наутилид имеется наружная раковина, внутренность которой пере­горожена поперечными перегородками. Только передняя камера раковины жилая, остальные заполнены газом. У двужаберных колиоидей раковина рудиментарная, внутренняя. По этим признакам головоногих моллюсков и разделяют на указанные 2 подкласса.

Щупалец может быть много (у четырехжаберных корабликов) либо всего 8 или 10. Руки головоногих - широкие в основании и заостряющиеся к концам мускулистые выросты с продольным желобом на внутренней стороне. На этой же стороне находятся дисководные присоски, при помощи которых моллюск схватыва­ет добычу и присасывается к субстрату. По бокам головы помеща­ется пара очень больших глаз.

Туловище одето мантией. На брюшной стороне она отделена от туловища мантийной полостью. С внешней средой полость сообща­ется щелью. Для замыкания щели есть приспособление наподобие ямок и выступов - «запонок». Между ямками на брюшной стороне туловища имеется воронка в виде конической трубки, приросшей к туловищу. Расширенный задний конец воронки открыт в мантий­ную полость, а суженный передний торчит наружу. Воронка необ­ходима для выбрасывания воды из мантийной полости и тем са­мым для движения. При раскрытой щели вода заполняет мантийную полость. Затем щель закрывается, мантия прижимается к тулови­щу, и вода из мантийной полости с силой выталкивается наружу через воронку, придавая животному обратный толчок. После этого щель раскрывается, мантийная полость заполняется водой и все повторяется сначала. Ритмические сокращения мантии и выталки­вание воды служат не только для движения, но и для выполнения дыхательного акта - смены воды вокруг ктенидиев.

Кожа головоногих состоит из однослойного эпителия, подо­стланного соединительной тканью. В коже расположены много­численные пигментные клетки или хроматофоры, контролируе­мые нервной системой. В связи с этим моллюски могут быстро и резко менять свою окраску.

У высших головоногих есть внутренний хрящевой скелет, раз­витый в «запонках» у основания рук, но главным образом вокруг головного скопления нервных ганглиев. Эта головная хрящевая капсула аналогично черепу позвоночных защищает мозг.

В устройстве пищеварительной системы обращает на себя вни­мание следующее. Глотка снабжена роговыми челюстями в виде клюва. Секрет слюнных желез ядовит. Желудок мешковидный, мускулистый. В него впадают протоки двулопастной или простой печени. В заднюю кишку перед анальным отверстием впадает проток так называемой чернильной железы, или чернильного мешка. Секрет железы, выброшенный через анальное отверстие в воду, образует стойкое темное облачко, скрывающее моллюс­ка от врага.

Выделительная система представлена 2 или 4 почками, откры­вающимися в перикардий. Кровеносная система содержит сердце, в котором 1 желудочек и 2 или 4 предсердия. Количество предсер­дий соответствует числу жабр. Нервная система у двужаберных головоногих очень сложная. Все ганглии сливаются в общую око­логлоточную массу, защищенную хрящевой капсулой. Это уже настоящий мозг. Интересно, что имеющийся у других моллюсков педальный ганглий, иннервирующий ногу, разделен у головоно­гих на 2 - ганглий щупалец, или рук, и ганглий воронки. Это еще одно доказательство того, что руки и воронка представляют со­бой видоизмененную ногу.

Органы чувств примитивны у четырехжаберных и сложны у двужаберных моллюсков. У первых это статоцисты, осфрадии — органы химического чувства — и глазные ямки. У двужаберных вместо осфрадиев есть обонятельные ямки, а пара крупных глаз не уступает по сложности строения глазам млекопитающих. Они обладают аккомодацией и, кроме того, могут приспосабливаться к освещению разной силы. У глубоководных представителей в коже имеются особые органы свечения.

Головоногие раздельнополы. Половая железа непарная. Оплодо­творение сперматофорное, преимущественно в мантийной поло­сти самки. Развитие прямое, происходит в яйце. Из яиц выходят уже сформированные головоногие моллюски.

Практическое значение головоногих велико. Многие из них, например каракатицы, кальмары, осьминоги, употребляются в пищу и являются промысловыми животными. Их добывают в Сре­диземном, Японском и других морях.

Головоногие моллюски — древняя группа беспозвоночных, большая часть представителей которой вымерли. В ископаемом со­стоянии обнаружено свыше 80 тыс. видов, что более чем в 10 раз превышает количество современных. Сохранение до наших дней Древних и в то же время высокоспециализированных головоногих можно объяснить их образом жизни и хорошими способами за­щиты от врагов.

 

Таблица 25 - Характеристика современных и двух вымерших подклассов головоногих

 

Под­ классы	Раковина	Щупаль­ца	Ктени-дии	Сердце, почки	Органы движе­ния	Жизнен­ная форма
Наутилиды ДЫ Nautiloidea	наружная, спираль­ная, многока­мерная	много, гладкие	4	4 пред­сердия, 4 почки	воронка, гидро­статичес-кий аппарат	бентопелагические
Аммониты Ammoпеа	наружная, перегород­ки камер волнистые	5 пар, гладкие	2	2 пред­сердия, 2 почки	тоже	тоже
Белемншы Belemnoidea	кониче­ская, внутрен­няя с камерами	5 пар с присос­ками	2	тоже	воронка, плавни­ки, гидро­стати-ческий ап-парат	нектонные
Колеоидеи Coleoidea	без раковины или с рудимента-ми	4—5 пар с при­сосками	2	тоже	воронка, плавни­ки, умбрелла, мускула­тура	бентосные, бентопела-гические, нектонные

Тип членистоногие (ARTHROPODA)

 

Членистоногие - самый крупный тип животного царства (свы­ше 1,5 млн видов). Водные и наземные формы имеют всесветное распространение.

Членистоногие - гетерономно расчлененные животные, при­чем группы сходных сегментов образуют три отдела: голову, грудь, брюшко. Заканчивается тело анальной лопастью - тельсоном. Го­лова состоит из головной лопасти, или акрона, и 4 сегментов. Ноги членистые.

Кожные покровы представлены трехслойной ку­тикулой, разделенной в каждом сегменте (кроме головы) на щит­ки. Из-за твердости кутикулы рост сопровождается периодическими линьками. Кожно-мускульный мешок сохраняется лишь у самых примитивных форм. Движение происходит с опорой на наружный скелет, к которому прикрепляются пучки поперечно-полосатых мышц.

С помощью туловищных конечностей членистоногие захваты­вают и обрабатывают пищу. При питании используются придатки оснований конечностей.

Полость тела смешанная (миксоцель), так как стенки целомических мешков во время онтогенеза распадаются.

Дыхание кож­ное, жаберное, легочное или трахейное.

Кровеносный аппарат незамкнутый. В примитивных случаях органы выделения - целомодукты, но у большинства появляются мальпигиевы сосуды. Ки­шечник состоит из трех отделов, средняя кишка у некоторых групп имеет печеночные выросты.

Нервный аппарат - брюшная нервная цепочка, в которой различают надглоточный ганглий (головной мозг), окологлоточное кольцо и ганглии брюшной цепочки, со­единенные коннективами друг с другом. Наблюдается тенденция к слиянию ганглиев и уменьшению числа сегментов тела.

Органы чувств разнообразны и у высших представителей достигают зна­чительного совершенства.

Размножение только половое, причем подавляющее большин­ство членистоногих раздельнополы. Нередки партеногенез и жи­ворождение. Жизненные циклы разнообразны, однако всегда со­провождаются линьками.

Тип делится на четыре подтипа: трилобиты (вымершая груп­па), жабродышащие, хелицеровые и трахейные (табл. 26).

 

Таблица 26 -  Сравнительная характеристика подтипов членистоногих

 

Подтипы	Среда обитания	Органы дыхания	Отделы тела	Сегментар-ный состав головы или голово­груди	Придатки головы или головогруди	Органы выделе­ния
Трилоби­ты Trilobitomorpha	море	жабры	голова, тулови­ще	акрон + 4 сегмента, голова слитная	антенны + 4 пары конечностей	почки
Жабро­дышащие Branchiata	море, пресные воды (редко суша)	тоже	голова, грудь, брюшко	акрон + 4 сегмента (протоце-фалон и гнатоцефа-лон)	2 пары антенн, мандибулы, 2 пары максилл	тоже
Хелице­ровые Chelicerata	море, пресные воды, суша	Жабры или легкие, трахеи	голово­грудь, брюшко	акрон + 7 сегментов	хелицеры, педипальпы + 4 пары ходильных ног	почки + мальпи-гиевы сосуды
Трахей­ные Tracheata	суша, вторично-волная среда	трахеи	голова, тулови­ще или голова, брюшко	акрон + 4 сегмента	1 пара антенн, мандибулы, 2 пары максилл	мальпи­гиевы сосуды

Подтип жабродышащие (BRANCHIATA)

 

Представители жабродышащих -  первичные членистоногие, органами дыхания которых являются жабры. Подтип включает класс ракообразных, в котором свыше 20 тыс. видов.