Класс брюхоногие ( GASTROPODA )

Класс брюхоногих, или улиток, включает свыше 90 тыс. ви­дов. Размеры брюхоногих от 2-3 мм до 60 см. Раковина кониче­ская или спиральная, у активных хищников и части других форм нередко отсутствует. Тело состоит из хорошо обособленной голо­вы, несущей 1-2 пары щупалец и парные глаза, ноги (разной формы) и туловища, или внутренностного мешка. Туловище спирально закручено и асимметрично, как и раковина.

 

             

1 - глотка; 2 - впяченное внутрь переднее щупальце; 3 - впяченное внутрь заднее щупальце; 4 - церебральные ганглии; 5 - пищевод; 6 - ретрактор пениса; 7 - слюнные железы; 8 -мантия; 9 - зоб; 10 - ретракторы головы, глотки и щупалец; 11 - гермафродитный проток; 12 - гермафродитная железа; 13 - желу­док; 14- печень; 15 - белковая железа; 16 - тонкая кишка; 17- задний конец ноги; 18 - отверстие почки в перикардий; 19 - желудочек сердца; 20 - перикар­дий; 21 - предсердие; 22, 23 - почка; 24 - легочная вена; 25 - семяприемник; 26 - мускул раковины; 27 - выносящий сосуд легкого; 28 - прямая кишка; 29 - мочеточник; 30 - приносящий сосуд легкого; 31 - наружное почечное отверстие; 32 - анальное отверстие; 33 - край дыхательного отверстия; 34 - семеяйцевод; 35 - мускулатура ноги; 36 - канал семяприемника; 37 - мешок любовной стре­лы; 38 - пальцевидные железы; 39 - жгут; 40 - семяпровод; 41- влагалище; 42 - мешок пениса; 43 - половая клоака

Рисунок  33 - Вскрытая виноградная улитка (Helix pomatia)

 

Большинство брюхоногих дышат жабрами. Но в некоторых случаях ктенидии исчезают и замещаются другими органами ды­хания. В подклассе легочных жабры заменились легкими. Ман­тийная полость изменилась и стала легочной полостью (рис. 33). При этом свободный край мантии сросся со стенкой тела и мантийная (легочная) полость открывается наружу маленьким отверстием. К легочным относятся сухопутные и пресноводные улитки.

У некоторых переднежаберных сердце симметричное, вклю­чает желудочек и два предсердия. Однако у большинства брю­хоногих правое предсердие нередко исчезает и сердце оказыва­ется несимметричным.

Нервная система хорошо развита. У примитивных форм име­ется 5 пар ганглиев, иннервирующих тело и органы чувств и как бы нанизанных на пару нервных стволов, которые иногда пере­крещиваются (хиастоневрия). При переходе к высшим формам происходит переход к разбросанно-узловой нервной системе из нескольких ганглиев, соединенных волокнистыми перемычками. Органы чувств состоят из щупалец, осфрадиев - органов хими­ческого чувства, статоцистов и парных глаз.

Улитки могут быть раздельнополыми и гермафродитами. В лю­бом случае половая железа одна. У гермафродитов оплодотворе­ние перекрестное. Оплодотворение у большинства брюхоногих внутреннее. Развитие яйца очень напоминает таковое у многощетинковых кольчецов. Если есть метаморфоз, то из яйца выходит личинка - трохофора либо более сложная - парусник, или велигер.

Улитки обитают во всех средах. Питаются растительной или живой пищей, изредка паразитируют на морских звездах и ежах. Ряд видов улиток (слизни, виноградная улитка — Helix poma-tia) — вредители полевых, огородных и садовых культур. В от­дельных странах улиток употребляют в пищу. Раковины исполь­зуют в качестве украшений. Некоторые виды легочных улиток являются промежуточными хозяевами гельминтов. В классе 3 под­класса (табл.23).

 

Таблица 23 - Характеристика подклассов брюхоногих

 

Подклассы	Дыхатель­ная сис­тема	Мантий­ный ком­плекс	Нервная система	Сердце, почки	Развитие (личинки)
Переднежа-берные Prosobran-chia	1-2 ктенидия, направлен­ные впе­ред	впереди над голо­вой	хиастонев-рия + асиммет­рия	1-2 предсердия, 1 желудо­чек, 1-2 почки	метамор­фоз (трохофора, велигер), редко пря­мое
Заднежаберные Opisthobranchia	1 ктенидий, на­правлен­ный назад	смещен назад по правой стороне	хиастонев-рии нет, редукция некоторых ганглиев справа	1 пред­сердие, 1 желудо­чек, 1 1 почка	метамор­фоз (велигер)
Продолжение таблицы 23
Легочные Pulmonata	легкое	впереди, смещен направо	хиастонев-рии нет, концент­рация ган­глиев в голове	тоже	прямое

Класс двустворчатые (BIVALVIA)

В классе 3 надотряда (табл. 24). Двустворчатых узнают по рако­вине из двух пластинок, соединенных между собой на верхней стороне при помощи связки и зубцов (рис. 34). Последних может и не быть. Главная особенность представителей класса - отсутствие головного отдела, а следовательно, и глотки с радулой. Органы дыхания у большинства - пластинчатые жабры (видоизмененная пара ктенидиев). Внутренностного мешка нет. Тело билатерально-симметричное, сплюснутое с боков, со­стоящее из туловища и ноги. Нога чаще всего имеет вид киля и приспособлена для рытья песка. С переходом к неподвижному образу жизни она редуцируется (например, у устриц). У многих форм на ноге есть особая железа, выделяющая быстро твердею­щий в воде секрет - биссус. Нитями биссуса моллюск прикреп­ляется к субстрату. Мантия выглядит наподобие двух складок, свешивающихся с боков. Нередко свободные края мантии местами срастаются, ос­тавляя отверстия для выдвигания ноги, ввода и вывода воды из полости. Эпителий мантии выделяет раковину. Наружный ее слой эластичен и сложен из органического вещества. Этот же слой об­разует лигамент - эластичную поперечную ленту, которая растя­гивает створки раковины. Чтобы держать их закрытыми, моллюск непрерывно затрачивает мускульные усилия.

 

Таблица 24 - Характеристика надотрядов двустворчатых

 

Надотряд	Жабры	Замок раковины	Нога	Ротовые лопасти	Тип питания
Первичножаберные Protobranchia	1 пара перистых ктенидиев	таксодонтный	с подошвой	крупные с длинными придатка­ми	детритофа-ги
Жаберные Autobranchia	1 пара нитевид­ных или плас-тин­чатых жабр	таксодонтный, гетеродонт- ный или отсутствует	клиновид-ная без подошвы или от­сутствует (часто с биссусом)	без придатков	фильтрато-ры
Продолжение таблицы 24
Перегородчатожаберные Septibranchia	жабры редуциро­ва-ны,имеются жаберные перегород­ки	отсутствует	клиновид­ная, узкая, без биссуса	редуцирова-ны	зоофаги

 

По способу питания двустворчатые моллюски являются фильтраторами. По бокам рта есть две пары длинных ротовых лопастей, покрытых ресничками. Реснички подгоняют пищевые частицы ко рту. Поскольку редукция головы привела к утрате глотки с радулой и слюнными железами, рот открывается в пищевод, переходящий в мешковидный желудок. Задняя его стенка образует слепой вы­рост, эпителий которого выделяет студенистый «хрустальный стол­бик». Конец столбика растворяется желудочным соком и при этом освобождаются пищеварительные ферменты. Печень парная и хо­рошо развита, ее приток впадает в желудок снизу, как у хитонов. Средняя кишка очень длинная. Задняя кишка пронизывает желудо­чек сердца и заканчивается анальным отверстием.

Жабр одна пара, причем у примитивных форм они имеют вид перистых ктенидиев либо превращаются в крупные нитчатые или пластинчатые занавеси, занимающие большую часть мантийной полости. Изредка жабры редуцируются. Сильно увеличенные жаб­ры наряду с дыхательной выполняют еще одну важную функцию.

Они покрыты ресничным эпителием и являются вододвижущим приспособлением. Сердце расположено в перикардии и содержит два предсердия и желудочек. Кроме сосудов есть система лакун в соединительной ткани.

Органами выделения служит пара угловидно согнутых трубча­тых почек, одним концом открывающихся в перикардий, а дру­гим - в мантийную полость. Пластинчатожаберные в основном раздельнополы. Гонады парные. Их выводные протоки - яйцево­ды или семяпроводы - открываются наружу по бокам основания ноги. Иногда гонады сообщаются с перикардием, и тогда роль выводных протоков берет на себя почка. Оплодотворение обычно наружное. Эмбриональное развитие часто приводит к образова­нию трохофоры, которая затем превращается в следующую личи­ночную стадию - парусник. У пресноводных представителей (беззубки и др.) из яиц появляются двустворчатые личинки - глохидии, которые временно становятся кожными паразитами рыб.

Нервная система состоит из 4 пар ганглиев, соединенных бо­лее или менее длинными коннективами. У большинства видов ган­глии, иннервирующие переднюю часть тела (церебральные) и мантию (плевральные), сливаются вместе. Органы чувств развиты слабо, что связано с малоподвижным роющим образом жизни.

 

    

 

А - внешний вид раковины; Б - внутреннее строение, раковина и левая мантия удалены: 1 - передний край раковины; 2 - брюшной край; 3 - задний край; 4 - спинной (замковый) край; 5 - макушка; 6 - наружный лигамент (связка); 7 - передний мускул-замыкатель; 8 - задний мускул-замыкатель; 9 - передний рет-рактор (втягиватель) ноги; 10 - протракторы (вытягиватель) ноги; 11 - задний ретрактор ноги; 12 - элеваторы (подниматели) ноги; 13 - нога; 14 - мантийный листок; 15 - вводный (дыхательный) сифон; 16 - выводной (анальный) сифон; 17- полость анального сифона; 18 - спинной мантийный клапан; 19 - спинное мантийное отверстие; 20 - рот; 21 - ротовая лопасть; 22 - левая наружная полу­жабра; 23 - левая внутренняя полужабра; 24 - Кеберов орган; 25 - околосердеч­ная сумка; 26 - линия, по которой отрезан левый мантийный листок

Рисунок 34 - Беззубка (Anodonta)

 

Есть  статоциста и органы химического чувства (осфрадии). Го­ловных глаз нет, но нередко по краю мантии образуются сотни глазков.

Двустворчатые имеют большое практическое значение. Прежде всего необходимо отметить их положительную роль в водных эко­системах. Моллюски пропускают через себя огромное количество воды, отфильтровывая из нее взвешенные частицы детрита, бак­терии и планктон. К примеру, сидячие моллюски - мидии (живу­щие и в наших морях), заселяющие 1 м² дна, за сутки могут про­фильтровать до 280 м³ воды. Поэтому двустворчатые, подобно губкам, являются природными очистителями воды.

Ряд видов используется как источник перламутра и жемчуга. Перламутр -самый внутренний слой раковины, а жемчуг обра­зуется вследствие реакции моллюска на попавшие между ракови­ной и мантийной складкой посторонние частицы. Перламутровые слои облекают такую частицу, формируя шарик - жемчужину.

Некоторые морские виды употребляются в пищу. Среди них общеизвестные устрицы и мидии. Моллюсками питаются многие рыбы. Отдельные виды приносят вред. Поселяясь на подводных частях судов, они иногда сильно утяжеляют их и мешают ходу, поэтому приходится периодически ставить суда в доки и счищать возникшие обрастания. Моллюски дрейсены (Dreissena) нередко поселяются в трубах водопроводов и закупоривают их. Несколько видов относятся к древоточцам. Наиболее вреден из них корабель­ный червь, или шашень (Teredo). Он имеет вид червя, достигаю­щего в длину 10 см. Раковина шашеня редуцирована до степени 2 маленьких пластиночек, при помощи которых животное прота­чивает длинные ходы в деревянных днищах сосудов, подводных предметах, что ведет к их разрушению. У нас древоточцы встреча­ются в Черном и дальневосточных морях.