Лекция №5. Зрительная сенсорная система.

План:

1. Зрительная система. Оптическая система глаза.

2. Нормальная и аномальная рефракция. Острота зрения.

3. Аккомодация. Глазодвигательный аппарат глаза.

4. Фоторецепция.

5. Функциональные характеристики зрения.

6. Строение сетчатки. Фоторецепторы палочки и колбочки. Фотопическое и скотопическое зрение. Скотомы.

7. Организация зрительного тракта. Представленность различных отделов сетчатки в коре больших полушарий. Рецептивные поля наружного коленчатого тела.

Литература:

http://bibliotekar.ru/447/59.htm - физиология человека

http://culture.niv.ru/doc/psychology/nervous-system/020.htm - сенсорные системы

 

На прошлой лекции мы узнали, что специальные нервные аппараты, служащие для анализа внешних и внутренних раздражений, И. П. Павлов назвал анализаторами. Современное представление об анализаторах как сложных многоуровневых системах, передающих информацию от рецепторов к коре и включающих регулирующие влияния коры на рецепторы и нижележащие центры, привело к появлению более общего понятия - сенсорные системы.

Зрительная сенсорная система

Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Через нее человек получает до 80-90 % всей информации о внешней среде. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра — в диапазоне от 400 до 800 нм.

Общий план организации

Зрительная ceнсорная система состоит из следующих отделов:

1. периферический отдел -это сложный вспомогательный орган — глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела 1-х (биполярных) и 2-х (ганглиозных) нейронов;

2. проводниковый отдел -зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой волокна 2-ых нейронов и частично перекрещивающийся в хиазме, передает информацию третьим нейронам, часть которых расположена в переднем двухолмии среднего мозга, другая часть — в ядрах промежуточного мозга, так называемых наружных коленчатых телах;

3. корковый отдел — 4-е нейроны находятся в 17 поле (по Бродману) затылочной области коры больших полушарий. Это образование представляет собой первичное (проекционное) поле или ядро анализатора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле или периферия анализатора (18 и 19 поля), функция которого — опознание и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры — нижнетеменных областях.

Светопроводящие среды глаза и преломления света (рефракция)

Глазное яблоко представляет собой шаровидную камеру диаметром около 2.5 см, содержащую светопроводящие среды — роговицу, влагу передней камеры, хрусталик и студнеобразную жидкость — стекловидное тело, назначение которых преломлять световые лучи и фокусировать их в области расположения рецепторов на сетчатке. Стенками камеры служат 3 оболочки. Наружная непрозрачная оболочка — склера переходит спереди в прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обусловливающую цвет глаз. В середине радужной оболочки (радужки) имеется отверстие — зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлексом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка) или ретина, содержит фото-рецепторы глаза — палочки и колбочки и служит для преобразования световой энергии в нервное возбуждение. Светопреломляющие среды глаза, преломляя световые лучи, обеспечивают четкое изображение на сетчатке.

Оптические механизмы зрения

Для получения четкого изображения важна способность глаза фокусировать лучи на сетчатке. Глаз представляет собой сложную оптическую систему, которая отбрасывает перевернутое и сильно уменьшенное изображение окружающего мира на сетчатку. В оптической системе глаза схематично различают три преломляющие оптические поверхности: переднюю поверхность роговицы, переднюю и заднюю поверхности хрусталика. Преломляющая сила оптической системы называется рефракцией и выражается в диоптриях. Большая часть преломления происходит при переходе из воздуха в роговицу.

Различают два вида клинической рефракции: статическую и динамическую. Возможны три варианта положения главного фокуса оптической системы глаза в состоянии покоя аккомодации по отношению к сетчатке

– задний главный фокус оптической системы глаза совпадает с сетчаткой, это состояние называется эмметропией, или соразмерной клинической рефракцией;

– задний главный фокус оптической системы не совпадает с сетчатой, а располагается перед ней, состояние называется миопией (близорукостью), или сильной клинической рефракцией;

– задний главный фокус оптической системы не совпадает с сетчаткой, а располагается за ней, состояние называется гиперметропия (дальнозоркость), или слабая клиническая рефракция.

Близорукость и дальнозоркость считаются неправильным преломлением, т.е. аметропией. К аметропии относится также и астигматизм, характеризующийся разной силой преломления оптических сред глаза во взаимно перпендикулярных меридианах.

 

Основными преломляющими средами глаза человека являются роговица и хрусталик. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т. е. через главную оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают преломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри камеры глаза в одной точке — фокусе. Приспособление глаза к четкому видению различно удаленных предметов (его фокусирование) называется аккомодацией. Этот процесс у человека осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика. Ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается (от 7 см в 7-10 лет до 75 см в 60 лет и более), так как снижается эластичность хрусталика и ухудшается аккомодация. Возникает старческая дальнозоркость.

В норме длинник глаза соответствует преломляющей силе глаза. Однако у 35% людей имеются нарушения этого соответствия. В случае близорукости длинник глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке становится расплывчатым. В дальнозорком глазу, наоборот, длинник глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результате изображение на сетчатке тоже расплывчато.

Фоторецепция

Фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) — это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках, как на полочках, расположены молекулы зрительного пигмента (в палочках — родопсин, в колбочках -разновидности его аналога). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. В ответ на стимул эти рецепторы, в отличие от всех других рецепторов, формируют рецепторный потенциал в виде тормозных изменений на мембране клетки. Другими словами, на свету происходит гиперполяризация мембран рецепторных клеток, а в темноте — их деполяризация, т. е. стимулом для них является темнота, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные изменения, что позволяет отделить светлые и темные точки пространства. Фотохимические реакции в наружных сегментах фоторецепторов вызывают изменения в мембранах остальной части рецепторной клетки, которые передаются биполярным клеткам (первым нейронам), а затем и ганглиозным клеткам (вторым нейронам), от которых нервные импульсы направляются в головной мозг. Часть ганглиозных клеток возбуждается на свету, часть — в темноте.

Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их 130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в центральной части сетчатки (их 7 млн), различаются по своим функциям. Палочки обладают более высокой чувствительностью, чем колбочки, и являются органами сумеречного зрения. Они воспринимают черно-белое (бесцветное) изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зрения. Они обеспечивают цветное зрение. Существует 3 вида колбочек у человека: воспринимающие преимущественно красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цветовая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков, а равномерное возбуждение всех трех типов колбочек — ощущение белого цвета. При нарушении функции колбочек В тонком наружном сегменте палочко- и колбочковидных отростков фоторецепторов, который выполняет ключевую функцию зрительных клеток, в результате фотохимических процессов происходит разрушение и восстановление зрительного пигмента. В палочках находится светочувствительный пигмент родопсин в одной и той же форме, а в колбочках - пигмент йодопсин в трех различных формах, что позволяет различать цвета. При отсутствии одной из форм возникает нарушение цветного зрения или дальтонизм (по имени английского химика и физика Дальтона, который впервые описал это зрение), человек перестает различать цвета, в частности, красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8% мужчин и у 0,5% женщин.

Между палочковыми и колбочковыми светочувствительным аппаратом сетчатки и наружным зернистым слоем находится слой глиальных клеток, поддерживающих волокна, простирающихся от наружной до внутренней пограничной мембраны сетчатки, образуя ее остов (3 слой). Наружный зернистый или ядерный слой (4 слой) состоит из ядер зрительных клеток. Здесь заканчивается первый нейрон сетчатки. Связь первого фоторецепторного и второго биполярного нейронов обеспечивают синапсы, расположенные в наружном сетчатом слое (5 слой). Внутренний зернистый слой (6 слой) представлен телами и ядрами биполярных нейроцитов (второй нейрон зрительного анализатора). Эти клетки имеют два отростка: один из них направлен наружу, навстречу синаптическому аппарату фотосенсорных клеток, другой - внутрь для образования синапса с дендритами оптико-ганглионарных клеток. Биполяры входят в контакт с несколькими палочковыми клетками, в то время как каждая колбочковая клетка контактирует с одной биполярной клеткой, что особенно выражено в области желтого пятна.

Внутренний сетчатый слой представлен синапсами биполярных и оптико-ганглионарных нейроцитов. Оптико-ганглионарные клетки (третий нейрон зрительного анализатора) составляют 8 слой. Тело этих клеток богато протоплазмой, содержит крупное ядро, имеет сильно ветвящиеся дендриты и один аксон. Аксоны образуют слой нервных волокон сетчатки (9 слой) и, собираясь в пучок, формируют ствол зрительного нерва, который после выхода из глазного яблока покрыт миелиновой оболочкой.

Последний слой сетчатки (10 слой), внутренний пограничный слой, образован тонкой глиальной пластинкой и отделяет сетчатку от стекловидного тела. Поддерживающая ткань представлена нейроглией, пограничными мембранами и межуточным веществом, которое имеет существенное значение в обменных процессах.

В области желтого пятна строение сетчатки меняется. По мере приближения к центральной ямке пятна исчезает слой нервных волокон, затем слой оптико-ганглионарных клеток и внутренний сетчатый слой, и, наконец, внутренний зернистый слой ядра и наружный ретикулярный. На дне центральной ямки сетчатка состоит лишь из колбочконесуших клеток. Остальные элементы как бы сдвинуты к краю пятна. Такое строение обеспечивает высокое центральное зрение. Область диска зрительного нерва не содержит фоторецепоров и является «слепой» зоной глазного дна. Проекция диска зрительного нерва на плоскость носит название слепого пятна, или пятна Мариотта.

Нейроны сетчатки долгоживущие, способность к размножению и регенерации у них отсутствует. Вследствие патологических процессов в глазном дне погибает нейроэпителий сетчатки, обуславливая необратимый дефект глаза в виде ослабления остроты зрения или скотомы.