Эволюция опорно-двигательного аппарата позвоночных животных

Предполагают, что исходной тканью скелета был «слизистый хрящ», напоминающий хрящ, который сейчас встречается у личинок круглоротых. Затем появились гиалиновый и волокнистый хрящи. И, наконец, настоящая грубоволокнистая кость у рыб и тонковолокнистая пластинчатая кость со сложной остеонной организацией у высокоорганизованных классов. Скелет современных позвоночных в течение эмбрионального развития проходит через три состояния: соединительнотканное, хрящевое и костное. Кости, которые имеют хрящевых предшественников называются хрящевые, хондральные или замещающие. Кости, которые образуются в соединительнотканном слое кожи или кориуме и не проходят хрящевой стадии, называются покровные, или дермальные. Они погружаются под кожу и срастаются с хрящевыми костями. По внешнему виду эти два типа костей не различаются между собой. В любом случае кости имеют мезодермальное происхождение.

Скелет позвоночных животных делят на осевой скелет, скелет черепа, скелет поясов конечностей и скелет свободных конечностей.

Направления эволюции осевого скелета

- Замена хорды позвоночником, а хрящевой ткани – костной.

- Дифференцировка позвоночника на отделы (от двух до пяти).

- Увеличение числа позвонков в отделах.

- Подвижное соединение черепа с позвоночником.

Осевой скелет у низших хордовых (подтипы Бесчерепные и Оболочники) и зародышей позвоночных представлен хордой. Хорда окружена соединительнотканной оболочкой, которая дает начало хрящевому или костному позвонку. Сама хорда никогда не участвует в образовании скелета.

У круглоротых осевой скелет туловища и хвоста представлен хордой, которая имеет округлое сечение и сохраняется в течение всей жизни. Снаружи хорда укреплена толстой соединительнотканной оболочкой, которая наряду с хордой окружает расположенный над ней спинной мозг. В соединительнотканной оболочке хорды образуются палочковидные хрящи, которые рассматриваются как зачатки верхних невральных дуг позвонков. Спинной мозг, расположенный между этими хрящиками, получает таким образом некоторую механическую защиту.

У рыб хорда сильно деформирована и находится между хрящевыми или костными позвонками. Хорда сохраняется в течение всей жизни у хрящевых, лопастеперых и осетровых рыб. У остальных позвоночных хорда имеется лишь у зародышей, а роль осевого скелета выполняет позвоночник, состоящий из ряда подвижно сочлененных позвонков. Позвонки рыб являются амфицельными, т.е. имеют двояковогнутые тела. Позвоночник состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. В туловищном отделе имеются ребра. В отличие от хрящевых рыб, ребра которых ограничивают полость тела лишь сверху, у костных ребра длинные и ограничивают полость тела еще и с боков.

У земноводных появляются два новых отдела: шейный и крестцовый, каждый из которых содержит по одному позвонку. Подвижность головы у земноводных мала – они не могут ее поворачивать, но способны наклонять. Этому способствует подвижное сочленение шейного позвонка с черепом посредством двух затылочных мыщелков. К туловищным позвонкам прикрепляются короткие ребра, которые не доходят до хрящевой грудины и не формируют грудной клетки. У безногих и низших хвостатых позвонки амфицельные с сохранившейся хордой, как у рыб. У высших хвостатых позвонки опистоцельные (тела спереди выпуклые, а сзади вогнутые). У бесхвостых, наоборот, передняя поверхность тел позвонков вогнута, а задняя выпуклая, такие позвонки называются процельными. Наличие на телах позвонков сочленовных поверхностей и сочленовных отростков обеспечивает не только прочное соединение позвонков, но и делает весь позвоночный столб достаточно подвижным, что особенно важно для передвижения хвостатых амфибий в воде за счет боковых изгибов (наподобие рыб) без участия конечностей. Кроме того, позвоночный столб может выполнять вертикальные движения.

У рептилий позвоночный столб состоит из процельных позвонков у высших или амфицельных у низших форм (например, у гаттерии). Происходит дальнейшая дифференцировка позвоночника на отделы и увеличение числа позвонков в отделах. В позвоночнике выделяют шейный отдел, в котором всегда более одного позвонка (например, у ящериц их 8), пояснично-грудной – 22 позвонка, к каждому из которых прикрепляется пара ребер, крестцовый – 2 и хвостовой, в котором может быть несколько десятков позвонков. Происходит преобразование двух первых шейных позвонков в атлант и эпистрофей, в результате чего обеспечивается большая подвижность головы. Голова может поворачиваться в стороны на зубовидном отростке эпистрофея, а ее перемещение в вертикальной плоскости обеспечивается сочленением одного затылочного мыщелка с атлантом. Первые 5 пар ребер пояснично-грудного отдела присоединяются к костной грудине, образуя грудную клетку.

Осевой скелет птиц характеризуется сращиванием костей в жесткие комплексы. Позвоночный столб состоит из гетероцельных позвонков, в нем изначально выделяют 5 отделов. Число шейных позвонков колеблется от 9 до 25. Первых 2 шейных позвонка образуют атланто-осевой комплекс. Подобно рептилиям, череп у птиц сочленяется с атлантом с помощью одного затылочного мыщелка. Грудных позвонков 3-10. У большинства птиц они срастаются, образуя спинную кость, которая очень тугим суставам соединяется со сложным крестцом (сросшиеся поясничные, крестцовые и часть ближайших хвостовых позвонков). Со сложным крестцом срастаются кости тазового пояса, что обеспечивает неподвижность туловищного отдела и создает прочную опору для задних конечностей. У килевых птиц грудина имеет киль, служащий местом прикрепления мощных грудных мышц, обеспечивающие опускание крыла в полете. У нелетающих птиц (кроме пингвинов) киль отсутствует. Последние хвостовые позвонки также срастаются в костную пластинку – копчиковую кость, или пигостиль, к которому по бокам прикрепляются рулевые перья хвоста. Укорочение хвостового отдела облегчает тело птицы и повышает его компактность, что важно для аэродинамических характеристик в полете.

У млекопитающих позвоночник состоит из 5 отделов. Позвоночный столб образован платицельными позвонками с плоскими сочленовными поверхностями, между которыми располагаются межпозвоночные диски. Шейный отдел у большинства видов состоит из 7 позвонков, лишь ломантин (6 позвонков) и различные ленивцы (от 6 до 10 позвонков) являются исключениями. Первых 2 шейных позвонка образуют атланто-осевой комплекс. Череп у млекопитающих сочленяется с атлантом с помощью двух затылочных мыщелков. В грудном отделе насчитывается от 9 до 24, поясничном – от 2 до 9, крестцовом – от 2 до 10, в хвостовом – большие вариации позвонков. Крестцовые позвонки срастаются между собой, образуя единую кость – крестец, поэтому этот отдел неподвижен. Происходит редукция ребер в шейном и поясничном отделах. Грудина костная. Ребра передних грудных позвонков доходят до грудины и образуют грудную клетку. Остальные ребра заканчиваются свободно в мягких тканях.

Направления эволюции скелета черепа

- Объединение висцерального (лицевого) отдела с мозговым, увеличение мозгового отдела.

- Замена хрящевого черепа костным.

Скелет черепа составляют мозговой и висцеральный отделы. Оба отдела имеют независимое происхождение, но оказались топографически сближены в результате цефализации, т.е. сосредоточения особо важных структур и функций на переднем конце тела.

Мозговой череп круглоротых примитивен. У миноги его образуют несколько разрозненных хрящей, которые не объединены в единую структуру, как это имеет место у более сложно организованных позвоночных. Основу мозгового черепа составляет хрящевая пластинка, подстилающая головной мозг, к которой спереди примыкают (но не срастаются с ней) непарная обонятельная, а с боков – парные слуховые капсулы. Череп представляет собой хрящевую корытообразную структуру, защищающую головной мозг снизу и с боков. Затылочная часть и крыша черепа не развиты, поэтому сзади и сверху головной мозг защищен слабо (сверху имеется тонкая соединительнотканная перепонка).

Развитие мозгового отдела черепа у остальных позвоночных протекает следующим образом. Под головным мозгом по бокам переднего отдела хорды из слившихся зачатков верхних дуг закладываются парахордалии. Впереди них ближе к концу головы – трабекулы. Сбоку самостоятельно формируются боковые хрящи. Одновременно возникают капсулы органов чувств. Трабекулы, парахордалии и боковые хрящи разрастаются, сливаются друг с другом и обрастают головной мозг со всех сторон. К этой хрящевой основе спереди прирастают обонятельные капсулы, а по бокам сзади – слуховые капсулы. Между ними на боковых поверхностях черепа образуются углубления – глазницы, в которых размещаются глаза. Только в переднем отделе верхней части черепа (крыше) сохраняется отверстие – фонтанель, затянутое соединительнотканной мембраной (у человека это родничок).

У хрящевых рыб череп хрящевой. У низших костных рыб на хрящевой мозговой череп накладываются покровные кости. У остальных рыб хрящевой мозговой череп окостеневает, т.е. образован из хондральных костей, на которые накладываются покровные кости. Кости мозгового черепа соединяются между собой неподвижно, повышая тем самым прочность всего черепа.

У амфибий мозговой череп состоит в основном из хряща и небольшого количества хондральных и покровных костей.

У рептилий первичный череп, или хондрокранниум, почти полностью окостенивает, сверху на него накладываются покровные кости, которые входят в состав дна, крыши и боковых стенок.

У птиц и млекопитающих мозговой череп состоит из хондральных и покровных костей.

У древних рептилий покровные кости сплошь покрывали первичный череп, образуя панцирь с отверстиями для ноздрей, глаз и теменного органа. Такой тип черепа называется стегальный (был у земноводных, а те унаследовали его от кистеперых рыб). Эволюция жевательной мускулатуры повлекла перестройку крыши и частично боковых стенок первичного сплошного – стегального – черепа. В группе анапсида (ископаемые котилозавры и их потомки – черепахи) первичная стегальная крыша черепа сохранилась. В ней образовалась лишь задняя вырезка, освободившая место для жевательной мускулатуры. В группе диапсида (гаттерия, крокодилы) образовались две височные ямы, ограниченные двумя височными дугами. Верхняя дуга состоит из заглазничной и чешуйчатой костей, нижняя – из скуловой и квадратно-скуловой костей. У ящериц диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дугой; у птиц – с редуцированной верхней дугой; у змей обе дуги редуцируются. В группе синапсид – у звероящеров (тероморфных рептилий) и происшедших от них млекопитающих одна височная яма и ограничивающая ее сложная дуга из скуловой, квадратно-скуловой и чешуйчатой костей.

В зависимости от расположения глазниц различают тропибазальный и платибазальный типы мозгового отдела черепа.

При тропибазальном типе глазницы располагаются близко, а мозговая полость позади них. Характерен для птиц и млекопитающих.

При платибазальном типе глазницы располагаются широко, а мозговая полость между ними. Характерен для рыб, земноводных, части рептилий.

Висцеральный отдел черепа развивается независимо от мозгового черепа и образован девятью жаберными дугами, которые лежат в перегородках между жаберными щелями, охватывая переднюю часть пищеварительной трубки наподобие обручей.

У миног висцеральный череп образуют хрящи ротовой воронки, языка, жаберной решетки и околосердечный хрящ. По своей организации висцеральный череп круглоротых во многом не соответствует одноименным структурам других позвоночных. Возможно, это связано с их паразитическим образом жизни.

У рыб первая и вторая жаберные дуги редуцируются. У акуловых рыб они сохранились как губные хрящи.

Третья дуга называется челюстной, она состоит из небно-квадратного и меккелева хрящей, которые выполняют функцию верхней и нижней челюстей и служат для захвата и удержания добычи.

Четвертая дуга называется подъязычной, она состоит из парных подвесков, гиоидов и непарного хряща копулы, который связывает левую и правую стороны. При помощи этой дуги челюсти прикрепляются к черепной коробке.

Пятая – девятая дуги служат опорой жабрам.

Существует несколько способов прикрепления челюстной и подъязычной дуг к мозговому отделу черепа:

1. Протостилия – челюстная и подъязычная дуги независимо друг от друга связками прикрепляются к мозговому черепу. Этот способ прикрепления, вероятно, был характерен примитивным челюстноротым.

2. Гиостилия – верхний конец подвеска прикрепляется к слуховому отделу мозгового черепа, а нижним концом связан с челюстной дугой и гиоидом. Характерен для многих групп рыб, в том числе для большинства хрящевых и костных.

3. Амфистилия – верхний элемент челюстной дуги двумя отростками связан с мозговым черепом, а подвесок – с обоими нижними концами элементов челюстной дуги и с черепом. Некоторые примитивные акулы, костные ганоиды.

4. Аутостилия – верхний элемент челюстной дуги срастается с мозговым черепом. Подвесок редуцируется и превращается в косточку среднего уха – стремечко. Гиоид вместе с редуцированными жаберными дугами образует подъязычный аппарат, укрепляющий мышцы рта и скелет гортани. У цельноголовых и двоякодышащих рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих.

У всех наземных позвоночных отмечаются следующие общие черты в развитии черепа:

- подвижное соединение мозгового черепа с позвоночником;

- редукция жаберного скелета и преобразование его в подъязычный аппарат;

- срастание челюстной дуги с основанием мозгового черепа;

- образование хоан, которые соединяют носовую полость с глоткой;

- обособление среднего уха и развитие слуховых косточек из первичных жаберных дуг (квадратная кость → наковальня, подвесок → стремечко, сочленовная кость → молоточек).

Направления эволюции поясов и свободных конечностей

- От многолучевого плавника к пятипалой конечности.

- Подвижное соединение конечности с поясом.

- Уменьшение числа костей в свободной конечности и их укрупнение.

Зачатками конечностей были кожные складки по бокам туловища (метаплевральные), которые имеются у ланцетника и личинок рыб. В связи с изменением функции они изменили свое строение. Различают конечности двух типов: плавник и пятипалая конечность.

У всех рыб конечностями являются плавники (парные и непарные). У круглоротых нет парных конечностей. Внутренней опорой для непарных плавников служит ряд палочковидных хрящей – радиалий, расположенных в мышцах тела. В толще плавника находятся многочисленные эластиновые нити, имеющие кожное происхождение. У костистых рыб плавниковые лучи костные.

Парные плавники имеют дополнительную опору в теле животного, которой становятся пояса конечностей: передних – грудной, или плечевой; задних – тазовый пояс.

У хрящевых рыб первичный хрящевой грудной пояс представляет собой дугу, которая охватывает тело с боков и снизу. Пояс лежит поверхностно и не соединяется с осевым скелетом. На правой и левой стороне имеется по выступу, к которому последовательно прикрепляются хрящи свободной конечности: три базалия, радиалии и эластиновые нити. Часть хряща, расположенная выше этого выступа, называется лопаточным отделом, а нижележащая часть – коракоидным. Тазовый пояс представляет собой палочковидный хрящ, лежащий поперек тела перед клоакой. С каждой стороны к хрящу последовательно прикрепляются по одной базалии, радиалии и эластиновые нити.

Первичный плечевой пояс костных рыб образован небольшими лопаткой и коракоидом, которые являются хондральными костями. Вторичный пояс образуют крупные покровные кости (клейтрумы), которые на спинной стороне прикрепляются к крыше черепа, а на брюшной – соединяются между собой. У грудных плавников отсутствуют базалии, поэтому костные радиалии прикрепляются непосредственно к костям пояса. К радиалиям прикрепляются кожные костные лучи. Тазовый пояс состоит из двух сросшихся костей, свободно лежащих в толще мышц, к которым прикрепляются костные лучи брюшных плавников.

У кистеперых рыб плавники стали служить опорой для передвижения по грунту, в них произошли изменения, которые подготовили их к преобразованию в пятипалую конечность наземных позвоночных. Уменьшилось число костных элементов, они стали крупнее.

Передняя и задняя свободные конечности наземных позвоночных состоят из трех отделов: проксимального (одна кость), промежуточного (две кости) и дистального (относительно большое число костей). В типичном случае проксимальный отдел передней конечности образован плечевой костью, нижней – бедренной костью; промежуточный отдел передней конечности – локтевой и лучевой костями, нижней – большеберцовой и малоберцовой костями; дистальный отдел верхней конечности включает в себя три части – запястье, пясть и фаланги пальцев, нижней – предплюсну, плюсну и фаланги пальцев. У представителей разных классов наземных позвоночных встречаются особенности строения той или иной свободной конечности, но все они носят вторичный характер.

Пояса конечностей создают опору свободной конечности, у высокоорганизованных позвоночных соединяют свободную конечность с осевым скелетом. Плечевой пояс обычно состоит из трех элементов: лопатки, коракоида, ключицы. Кроме них, могут присутствовать некоторые дополнительные хрящевые или костные элементы. Тазовый пояс состоит из трех парных элементов: подвздошных, седалищных и лобковых костей, при этом с крестцовым позвонком (или позвонками) сочленяются подвздошные кости. Для присоединения свободной конечности на поясах имеется углубление. Сами же пояса становятся широкими, что связано со значительным развитием мускулатуры конечностей.

Мышечная система позвоночных делится на мускулатуру тела, или соматическую (всегда состоит из поперечнополосатых мышечных волокон) и висцеральную, или мускулатуру внутренних органов и кожи. У низших позвоночных соматическая мускулатура имеет метамерное строение (как у ланцетника), у высших – метамерность наблюдается лишь в расположении мелких мышц позвоночного столба, части мышц брюшного пресса и межреберных мышц. Висцерпальная мускулатура представлена в основном гладкими мышечными волокнами (исключение составляет мускулатура передней части пищеварительной трубки).

 

33. Морфофизиологические адаптации позвоночных животных к наземному образу жизни. Надкласс Четвероногие (Наземные позвоночные) Tetrapoda объединяет позвоночных, перешедших к жизни на суше, в воздушной среде. Некоторые из них в течение всей жизни или в отдельные периоды сохраняют связь с водой; немногие группы вторично перешли к жизни в воде, утратив связи с сушей, но сохранив дыхание атмосферным воздухом. Большинство же групп не зависят от водной среды. В связи с переходом на сушу возникли приспособления:

передвижение по суше с помощью парных (передних и задних) членистых конечностей с шарнирными сочленениями и мощной мускулатурой;

интенсифицируется дыхание, газообмен происходит в легких;

возникают 2 круга кровообращения (легочный и туловищный). Сложно устроенное сердце (3-4камерное).

увеличиваются относительные размеры головного мозга и происходит дифференцировка его отделов;

Органы чувств приспособлены к работе в воздушной среде, обособляются респираторный и обонятельный отделы носовой полости, появляется среднее ухо, образуются веки, изменяется форма хрусталика глаза, органы боковой линии исчезают, сохраняясь лишь у личинок;

Рептилии, птицы, млекопитающие, имеют специальные зародышевые оболочки, способны развиваться в воздушной среде.

Характерные черты организации земноводных следующие:

Тело слегка уплощено и подразделяется на голову, туловище и две пары пятипалых конечностей. У небольшой группы земноводных имеется хвост.

Кожа тонкая, голая, влажная, богатая слизистыми железами.

Череп подвижно соединен с позвоночником, который состоит из четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Плечевой и тазовый пояса обеспечивают конечностям опору. Скелет конечностей построен по типу системы подвижных рычагов, позволяющих животному передвигаться по твердой поверхности. В скелете много хряща.

Мышечная система состоит из отдельных дифференцированных мышц. Движения разных частей тела более разнообразны, чем у рыб.

Земноводные — хищники. У них развиты слюнные железы, секрет которых увлажняет ротовую полость, язык и пищу. Активно схваченная добыча переваривается в желудке. Последний отдел пищеварительного канала — расширенная клоака.

Органы дыхания взрослых животных — кожа и легкие, у личинок — жабры.

Сердце трехкамерное. Имеются два круга кровообращения: большой (туловищный) и малый (легочный). По артериям большого круга кровообращения течет смешанная кровь, и только головной мозг снабжается артериальной кровью.

Органы выделения — парные туловищные почки. Моча оттекает по двум мочеточникам в клоаку, а из нее — в мочевой пузырь. Выводимый конечный продукт азотистого обмена — мочевина.

Передний мозг земноводных по сравнению с таковым у рыб имеет большие размеры и разделен на два полушария. Мозжечок развит хуже в связи с малой подвижностью. Строение органов слуха и зрения приспособлено к жизни на суше. У личинок земноводных имеется орган боковой линии. Выход земноводных на сушу оказал влияние на развитие ор ганов чувств. Так, глаза земноводных защищены от высыхания и засорения подвижными верхними и нижними веками и мигательной перепонкой. Роговица приобрела выпуклую форму, а хрусталик — линзообразную. Видят земноводные в основном подвижные объекты. В органе слуха появилось среднее ухо с одной слуховой косточкой (стремечком). Полость среднего уха отделена от окружающей среды барабанной перепонкой и соединена с ротовой полостью посредством узкого канала — евстахиевой трубы, благодаря чему внутреннее и внешнее давление на барабанную перепонку уравновешивается. Появление среднего уха вызвано необходимостью усиления воспринимаемых звуковых колебаний, так как плотность воздушной среды меньше, чем водной. Ноздри у земноводных в отличие от рыб сквозные и выстланы чувствительным эпителием, воспринимающим запахи.

Оплодотворение внешнее, в воде. Развитие с неполным метаморфозом, со стадией рыбообразной личинки.

Класс пресмыкающиеся

Тело подразделяется на голову, шею, туловище, хвост и пятипалые конечности.

Кожа сухая, лишена желез и покрыта роговым покровом, защищающим тело от высыхания. Рост животного сопровождается периодической линькой.

Скелет прочный, окостеневший. Позвоночник состоит из пяти отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Плечевой и тазовый пояса конечностей укреплены и связаны с осевым скелетом. Развиты ребра и грудная клетка.

Мускулатура более дифференцирована, чем у земноводных. Развиты шейные и межреберные мышцы, подкожная мускулатура. Движения отделов тела более разнообразные и быстрые.

Пищеварительный тракт более длинный, чем у земноводных, и четче дифференцирован на отделы. Пища захватывается челюстями, имеющими многочисленные острые зубы. Стенки ротовой полости и пищевода снабжены мощной мускулатурой, которая проталкивает крупные порции пищи в желудок. На границе тонкой и толстой кишок имеется слепая кишка, особенно хорошо развитая у растительноядных наземных черепах.

Органы дыхания — легкие — имеют большую дыхательную поверхность за счет ячеистого строения. Развиты воздухопроводящие пути — трахея, бронхи, в которых воздух увлажняется и не иссушает легкие. Вентиляция легких происходит путем изменения объема грудной клетки.

Сердце трехкамерное, однако, в желудочке имеется неполная продольная перегородка, препятствующая полному смешиванию артериальной и венозной крови. Большая часть тела пресмыкающихся снабжается смешанной кровью с преобладанием артериальной, поэтому интенсивность обмена выше, чем у земноводных. Однако пресмыкающиеся, так же как рыбы и земноводные, являются пойкилотермными (холоднокровными) животными, температура тела которых зависит от температуры среды обитания.

Органы выделения — тазовые почки. По мочеточникам моча оттекает в клоаку, а из нее — в мочевой пузырь. В нем вода дополнительно отсасывается в кровеносные капилляры и возвращается в организм, после чего моча выводится наружу. Конечный продукт азотистого обмена, выводимый с мочой, — мочевая кислота.

Головной мозг имеет больший относительный размер, чем у земноводных. Лучше развиты большие полушария переднего мозга с зачатками коры и мозжечок. Формы поведения пресмыкающихся более сложные. Органы чувств лучше приспособлены к наземному образу жизни.

Оплодотворение только внутреннее. Яйца, защищенные от высыхания кожистой или скорлуповой оболочкой, рептилии откладывают на суше. Зародыш в яйце развивается в водной оболочке. Развитие прямое.

Класс птицы

Птицы — высокоорганизованные теплокровные животные, приспособленные к полету. Благодаря большой численности и широкому распространению на Земле они играют исключительно важную и многообразную роль в природе и хозяйственной деятельности человека. Известно свыше 9 тыс. современных видов птиц. В фауне Беларуси насчитывается 305 видов.

Общими чертами организации птиц в связи с их приспособленностью к полету являются следующие:

Туловище обтекаемой формы. Передние конечности преобразованы в орган полета — крылья, задние конечности служат опорой туловищу и для передвижения.

Кожа тонкая, сухая, лишенная желез. Единственная копчиковая железа расположена в хвостовом отделе. Кожа имеет роговые образования в виде перьев, создающих летательные поверхности и защищающих тело от потерь тепла.

Кости скелета тонкие, прочные, в трубчатых костях имеются воздушные полости, облегчающие их массу. Череп образован полностью срощенными, без швов, костями. Все отделы позвоночника (кроме шейного) неподвижны. Грудина у летающих птиц с выступом впереди — килем, к которому прикрепляются мощные летательные мышцы. В скелете задних конечностей развита длинная цевка, увеличивающая длину шага птицы.

Мышечная система сильно дифференцирована. Самые крупные мышцы — грудные, опускающие крыло. Хорошо развиты подключичные, межреберные, шейные, подкожные и мышцы ног. Движения птиц быстрые и разнообразные: ходьба, бег, прыжки, лазание, плавание. Виды полета — машущий и парящий. Птицы многих видов способны совершать дальние перелеты.

Особенности строения пищеварительной системы связаны с необходимостью быстрого расщепления больших объемов пищи и облегчения массы пищеварительного тракта. Это достигается благодаря отсутствию зубов, участию клюва и языка в добывании пищи, размягчению ее в расширенной части пищевода — зобе, смешиванию пищи с пищеварительными соками железистого отдела желудка и перетиранию ее, как на жерновах, в мышечном отделе желудка, и укорочению задней кишки, заканчивающейся клоакой. Строение клюва и языка у птиц разнообразное и отражает их пищевую специализацию.

Органы дыхания — легкие. У летящей птицы дыхание двойное: газообмен в легких осуществляется как при вдохе, так и при выдохе, когда атмосферный воздух из воздушных мешков поступает в легкие. Благодаря двойному дыханию птица во время полета не задыхается.

Сердце четырехкамерное, все органы и ткани снабжаются чистой артериальной кровью. В результате интенсивного процесса жизнедеятельности вырабатывается много тепла, которое удерживается перьевым покровом. Поэтому все птицы — теплокровные животные с постоянной температурой тела.

Органы выделения и виды конечных продуктов азотистого обмена такие же, как и у пресмыкающихся. Отсутствует лишь мочевой пузырь в связи с необходимостью облегчения массы тела птицы.

Как и у всех позвоночных, головной мозг птиц имеет пять отделов. Наиболее развиты большие полушария переднего мозга, покрытые гладкой корой, и мозжечок, благодаря которым птицы обладают хорошей координацией движений и сложными формами поведения. Ориентировка птиц в пространстве осуществляется с помощью острого зрения и слуха.

Птицы раздельнополы, большинству видов свойственен половой диморфизм. У самок развит только левый яичник. Оплодотворение внутреннее, развитие прямое. Птицы большинства видов откладывают яйца в гнезда, обогревают их теплом своего тела (насиживание), вылупившихся птенцов выкармливают. В зависимости от степени развитости вылупившихся из яиц птенцов выделяют гнездовых и выводковых птиц.

Класс млекопитающие

Млекопитающие – наиболее высокоразвитые из позвоночных животных. Последовательное накопление важнейших приспособлений – постоянная и довольно высокая температура тела (ок. 38 °C), внутриутробное развитие, в течение которого детёныш получает питательные вещества через особый орган – плаценту (лишь яйцекладущие откладывают крупные, богатые желтком яйца), рождение живых детёнышей и вскармливание их молоком, но особенно развитие органов чувств и коры больших полушарий головного мозга обеспечили быстрый прогресс этой группы.

Тело опирается на 4 конечности (за исключением человека).

Органы чувств развиты очень хорошо. У обитателей открытых пространств ведущую роль играет зрение, у ночных и сумеречных животных, жителей густых зарослей, обитателей водоёмов – обоняние и слух. У большинства млекопитающих (в отличие от других классов позвоночных) есть наружное ухо.

Сердце 4-камерное, дуга крупного, отходящего от левого желудочка сосуда (аорты) загибается налево.

Продукт обмена – мочевина по специальным выводящим каналам попадает в мочевой пузырь, только у яйце-кладущих мочеточники открываются в клоаку.

 

34. Основные положения учения Ч. Дарвина. Естественный отбор как ведущий фактор эволюции. Основные формы естественного отбора, их механизмы действия, примеры. Становление синтетической теории эволюции, ее оценка. Современное состояние СТЭ, проблемы и перспективы.

Эволюционное учение Ч. Дарвина основано на огромном фактическом материале. В то же время, дарвинизм отличается от всех остальных эволюционных теорий строгой логичностью и последовательностью.

Дарвин исходил из того, что в процессе размножения численность особей увеличивается в геометрической прогрессии, если условия благоприятствуют выживанию всех потомков. Однако из-за действия самых разнообразных лимитирующих и элиминирующих факторов потенциальная возможность быстрого увеличения численности реализуется очень редко. Противоречие между размножением организмов в геометрической прогрессии и действием самых разнообразных лимитирующих факторов приводит к борьбе за существование. В пределах вида (популяции) существует наследственная изменчивость в форме индивидуальных различий. Благодаря изменчивости борьба за существование приводит к естественному отбору. Таким образом, в ходе естественного отбора происходит дифференциальное выживание и дифференциальное воспроизведение особей, различающихся по самым разнообразным признакам.

Действию естественного отбора подвергается каждое поколение, то есть цикл «изменчивость – естественный отбор – наследственность» становится бесконечным. В результате последовательного действия трех основных эволюционных факторов (изменчивость – отбор – наследственность) даже самые незначительные изменения многократно усиливаются, что приводит к появлению и дальнейшему совершенствованию адаптивных изменений.

Накопление адаптаций неизбежно приводит к тому, что исходный вид становится новым видом, то есть завершается видообразованием.. Таким образом, предпосылками эволюции, по Дарвину, являются: размножение организмов в геометрической прогрессии и ограниченность природных ресурсов. К движущим силам эволюции относятся: борьба за существование и естественный отбор. Факторы эволюции: изменчивость, наследственность и изоляция. Следствия эволюции: повышение приспособленности видов, образование новых видов и общая прогрессивная эволюция органического мира. Центральным моментом в дарвиновской теории эволюции является учение о естественном отборе. По Дарвину Ео- выживание наиболее приспособленных особей. Современное определение- дифференцированное размножение наиболее адаптивных генотипов или генных комплексов. Скорость и другие характеристики естественного отбора зависят от численности популяции, плотности, смены поколений и др. Для количественной характеристики отбора используют показатели: интенсивность эллиминации, коэфициент отбора, эффективность отбора, скорость отбора.