Сцепленное наследование. Кроссинговер, его генетическое и ци-тологическое доказательство. Основные положения хромосом-ной теории наследственности. Генетические карты и принципы их построения.

Характер наследования генов можно установить с помощью анализирующего скрещивания. При независимом наследовании двух пар признаков, гены которых локализуются в разных парах хромосом, у гибридной особи с одинаковой вероятностью образуются четыре типа га-мет.

          А В                           а в

Р ♀ = =        ×     ♂ = =

          а в                              а в

        Гаметы АВ, Ав, аВ, ав ав

                     А В А в а В а в

F                   = = = = = = = =

                      а в  а в а в а в

 

Кол-во типов гамет у гетерозиготной особи обусловливает число типов потомков и оди-наковую вероятность их появления. Вследствие этого частота всех типов особей потомства, фенотипически тождественных родительским (АвВа и аавв), и особей с новой комбинацией родительских призноков (Аавв и ааВв) будет одинаковой 1:1:1:1 или в процентах – 25:25:25:25. Независимое, свободное, комбинирование генов в гаметах возможно лишь в том случае, если гены, контролирующие данные признаки, лежат в разных парах хромосом. От-сюда число независимо наследующихся признаков ограничивается числом пар хромосом. Третий же закон Менделя касается распределения хромосом, а не генов. Если две пары ал-лели локализуются в одной паре хромосом, то в процессе гаметогенеза свободная комбина-ция генов будет ограничена, так как независимо в половых клетках распределяются лишь хромосомы. В этом случае дигибридная особь даст только два типа особей в потомстве в отношении 1:1.

Так как гены (признаки) свободно не комбинируются и наследуются вместе, потомство по фенотипу будет повторять родительские формы. Явление совместного наследования генов, локализующихся в одной паре хромосом, было названо сцеплением генов. Морган наблюдал его у Дрозофилы при возвратном скрещивании гибридной особи, полученной от скрещивания серой мухи с норм. крыльями с черной мухой, имеющей зачаточные крылья. В потомстве анализирующего скрещивания гибридного самца с самкой, несущей в гомозиготном состоянии рецессивные гены черного цвета тела и зачаточных крыльев, были обнаружены только два класса особей, повторяющих по фенотипу исходные родительские. Это служит генетическим док-вом сцепления генов. Сцепленное наследование – совместное наследование генов, ограничивающее их свободное комбинирование.Сцепленные гены – гены, находящиеся на одной хромосоме и наследующиеся совместно. Группа сцепления – совокупность генов, находящихся на одной хромосоме. Однако абсолютно полного сцепления генов почти не бывает. Оно обнаружено в основном только у самцов дрозофилы. Частота сцепления генов может нарушаться, вследствие чего гены, лежащие в разных участках гомологичных хромосом, могут разъединяться с сочетаться друг с другом в новых комбинациях. Причиной нарушения сцепления генов явл-ся кроссинговер. Кроссинговер – процесс обмена идентичными участками гомологичных хромосом с содержащимися в них генами. Кроссинговер обеспечивает новые сочетания генов, находящихся в гомологичных хромосомах. Гипотезы относительно кроссинговера: 1гр.:объясняет механизм кроссинговера на хроматидном уровне а) Янсен и Дарлингтон считают, что в профазе мейоза I в одной из хромотид происходит разрыв, тогда в другой хромотиде гомологичной хромосомы нарушается динамичное отношение, которое приведет к разрыву в том же локусе. Потом произойдет обмен участкам б)Сакс считает, что в профазе мейоза I между хроматидами гомологичных хромосом происходит перехлест, потом разрыв и соединение. 2гр. Леденберг считает, что кроссинговер происходит в интерфазе в период самоудвоения молекулы ДНК, происходит сбивка и перекос считывания наследственной информации и происходит перекомбинация. Типы кроссинговера 1. Мейотический - происходит в профазе мейоза I. 2.Самотический - обнаруживается при митозе. Кроссинговер бывает: равный (разрывы в одном и том же локусе равны) неравный спонтанный (без причины) индуцированный (вызван какими-то факторами) Частота кроссинговера -величина зависимая Она определяется структурой хромосомы или молекулы ДНК. Чаще она происходит в деспирализованном (эухроматин) участке мол. ДНК. В (гетерохроматин) спирализованной зоне- реже идет кроссинговер. Различается частота у особей разного пола: у гетерогаметного пола не идет, у гомогаметного идет. От внешних факторов: при повышении температуры частота увеличивается, при снижении - уменьшается. Онтогенез определяет частоту кроссинговера: минимальная частота у мушки Дрозоф. на втором этапе онтогенеза. Интерференция - это подавление частоты кроссинговера. Док-во кроссинговера 1.Генетическое док-во кр-а,- явл-ся скрещивание дигетерозиготной самки с рецессивным гомозиготным отцом мушки дрозофилы(проведена Морганом). Получено четыре фенотипа не в равном % соотношении. Генетическое док-во кроссинговера явл-ся умозаключительным. 2.Цитологическое док-во кр-а. показала Барбара Мак Клинтос на кукурузе. С - окрашенные зерна у кукурузы, с- неокрашенные зерна. Wx – крахмалистые, wx – восковидные Морган формулирует хромосомную теорию наследственности. 1) Гены находятся в хромосомах 2) Все гены в хромосомах нах-ся в линейном порядке 3) Гены, расположенные в 1 хромосоме образуют группу сцепления 4) Число групп сцепления соответствуют гоплоидному числу хромосом 5) Сцепление генов нарушает кроссинговер 6) Кроссинговер явл. показателем(мерой) расстояния между генами 7) Кроссинговер между удаленными генами идет чаще чем между близко расположенными. Генетической картой хромосом называют схему относительного расположения генов, находящихся в данной группе сцепления. Генетические карты составляют для каждой пары гомологичных хромосом. Группы сцепления нулируют. Указы-вается группа сцепления, полное или сокращенное название генов, расстояние в процентах от одного из концов хромосомы, принятого за нулевую точку.