Лекция 4. Эволюция экосистем.

Закон сукцессии.

 

В масштабах времени экосистемы не остаются неизменными, они меняются по определенным законам и эти изменения называются сукцессией.

Сукцессия – это последовательное смена сообществ, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием внутренних причин.

Сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием сообщества, т.е. контролируется им.

Замещение видов в экосистемах вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами. Такое равновесное сообщество называется зрелым, или климаксным.

Сукцессия в энергетическом смысле связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленной на поддержание системы.

Сукцессия состоит из стадий роста, стабилизации и климакса. Их можно различать на основе критерия продуктивности: на первой стадии продукция растет до максимума, на второй остается постоянной, на третьей уменьшается до нуля по мере деградации системы.

Стратегия экосистем – «наибольшая защита», стратегия человека – «максимум продукции».

Естественная сукцессия, о которой говорилось в начале данной лекции, является первичной сукцессией. Она происходит на первично свободном субстрате.

Вторичная (антропогенная) сукцессия является следствием деятельности человека и происходит быстрее первичной. Она возникает на вырубках и после пожаров в лесу, при рекультивации в местах добычи полезных ископаемых, на пастбищах при перевыпасе, в рекреационных зонах, а также как цветение пресных водоемов из-за избыточного стока удобрений с полей.

Сукцессии разномасштабны и иерархичны: они происходят не только на обширных территориях суши, но на стволах деревьев и в пнях, не только в океанах, но в лужах и прудах.

 

Коэволюция в экосистемах.

 

Коэволюция, или «сопряженная эволюция - это тип эволюции сообщества (т.е. эволюционных взаимодействий между организмами, при которых обмен генетической информацией между компонентами минимален или отсутствует), заключающийся во взаимных селективных воздействиях друг на друга двух больших групп организмов, находящихся в тесной экологической взаимозависимости».

Ю. Одум подчеркивает два важных принципа, лежащих в основе коэволюции:

1) в ходе развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий (конкуренции и эксплуатации) за счет положительных, увеличивающих выживание взаимодействующих видов;

2) в недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях.

Наличие этих принципов не означает, что со временем хищники и паразиты исчезают. В природе нет ничего вредного для вида, так как то, что вредно для индивида и популяции, полезно для вида с точки зрения эволюции.

Концепция коэволюции хорошо объясняет эволюцию в системе «хищник – жертва» - постоянное совершенствование и того, и другого компонента экосистемы. Хищники и паразиты регулируют численность популяций, не имеющих механизмов предотвращения перенаселения, следствием чего могло бы быть самоуничтожение. Отрицательные взаимодействия могут ускорять естественный отбор, приводя к возникновению новых адаптаций, морфологических и физиологических изменений, и способствуя тем самым увеличению разнообразия признаков и эволюции видов.

К интересным результатам привело изучение системы «хозяин – паразит». Отбор ведет к уменьшению вредности паразита для хозяина. В системе «хозяин – паразит» он должен способствовать выживанию менее вирулентных (опасных для хозяина) паразитов и более резистентных (устойчивых к паразитам) хозяев.

Постепенно паразит становится комменсалом, т.е. безопасным для хозяина, а затем они могут стать мутуалами – организмами, которые способствуют взаимному процветанию, как грибы и фотосинтезирующие бактерии, вместе образующие лишайники. Но так происходит не всегда. Паразиты являются неизбежной, обязательной частью экосистемы. И в этой паре идет конкурентная борьба, в результате которой усложняются и те, и другие. Гибель одного ведет к гибели другого, а сосуществование увеличивает сложность всей системы.