Белки цитоскелета и клеточной стенки растений.

Цитоскелет — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки.

Цитоскелет — динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление. Цитоскелет в самом общем случае состоит из трех структурных элементов: микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты, которые у растений выделены не были.

Микрофиламенты - нити, состоящие из молекул глобулярного белка актина и присутствующие в цитоплазме всех эукариотических клеток. Под плазматической мембраной микрофиламенты образуют трёхмерную сеть, в цитоплазме клетки формируют пучки из параллельно ориентированных нитей или трехмерную сеть. Имеют диаметр около 6-8 нм. В основном служат для обеспечения циклоза, эндомитоза и перемещении везикул.

1. Актин. Водорастворимый глобулярный белок (М 42 000), состоящий из 376 аминокислотных остатков (G-актин). Существует в двух формах: мономер (G актин) и полимер (F-актин) С каждой молекулой G-актина связана одна молекула АТФ. При добавлении Mg²⁺ и некоторых других ионов актин быстро полимеризуется (с образованием неорганического фосфата), образуя двунитчатую спиральную структуру — F-актин, содержащий АДФ.

F-актин поляризован: имеет два разнозаряженных конца: + и -, и нестабилен – полимеризация с разных концов идет с разной скоростью. Удлиняется с +конца и укорачивается с –конца.

Кроме актина в микрофиламенты растительных клеток могут входить:

2. Профилин - это белок с молекулярной массой 14-16 кДа, участвующий в обеспечении динамической нестабильности и реструктуризации актинового цитоскелета. Важен для пространственного и временного контроля роста актиновых филаментов (Профилин – главный аллерген, содержащийся в пыльце берёзы и многих травянистых растений.)

3. Виллин - тканеспецифичный белок массой 92.5 кДа, влияет на скорость полимеризации актина, иногда синтезируется в различных тканях растений.

4. Фрагин, бета-актинин - стабилизируют концы нитей F-актина. Активность этих белков регулируется ионами Ca++ и протеинкиназами.

Микротрубочки. представляют собой полые внутри цилиндры диаметром 25 нм. Их стенка образована димерами тубулина. В составе такого димера к каждой молекуле тубулина присоединено по одной молекуле ГТФ.

Сборка: 13 протофиламентов, состоящих из гетеродимеров α- и β-тубулина, уложены по окружности полого цилиндра. Кольца полимеризуются, образуя длинный цилиндр. Расположение димеров одинаково -> микротрубочки полярны. Один из концов микротрубочки, называемый плюс-концом, постоянно присоединяет к себе свободный тубулин. От противоположного конца — минус-конца — тубулиновые единицы отщепляются

Микротрубочки чрезмерно чувствительны к биотическим и абиотическим факторам окружающей среды (холоду, освещению, засухе, засолению, влиянию гербицидов и пестицидов, затоплению, сжатию, воздействию электрического поля, давлению и силе тяжести), а также к фитогормонам, антимитотическим препаратам и ряду других биологически активных соединений.

Функционирование различных групп растительных микротрубочек зависит от наличия изоформ БАМ (белки, ассоциированные с микротрубочками) и регуляторных киназ и фосфатаз. За движение микротрубочек отвечают особые белки из семейств динеинов и кинезинов.

Микротрубочки растений являются высокодинамическими составляющими цитоскелета, которые вовлечены в важные клеточные процессы, в частности, сегрегацию хромосом, формирование фрагмопласта, микрокомпартментализацию, внутриклеточный транспорт, а также в поддержание постоянной формы и полярности клетки.