Характеристика отдельных групп бактерий и их свойств

В схеме филогенетического древа прокариот, построенного на основе данных геносистематики - сравнения последовательности нуклеотидов в молекуле 16S рРНК, большинство таксонов бактерий входит в группировки цианобактерий, протеобактерий и грамположительных бактерий. Самостоятельное положение занимают ветви фототрофов и цитофаг.

Цианобактерии - группа оксигенных фотосинтетических бактерий, составляющих группу первичных продуцентов как в наземных, так и в водных экосистемах. Они осуществляют фотосинтез с выделением кислорода. Раньше эти организмы называли синезелёные водоросли.

По строению клетки цианобактерии - типичные прокариоты с фотосинтетическими мембранами, собранными в тилакоиды. В них располагается хлорофилл а, как у зелёных растений, но отсутствует хлорофилл b. В качестве дополнительного пигмента присутствуют фикобилины. Многие цианобактерии способны к азотфиксации, особенно в отсутствие кислорода. В аэробных условиях азотфиксация осуществляется в гетероцистах.

Протеобактерии - новый класс бактерий, представляет собой наиболее обширную группу грамотрицательных бактерий, разнообразную по числу видов и физиологическим функциям, включающую фототрофные и хемотрофные бактерии.

Представители протеобактерий:

Грамотрицательные аэробные палочки и кокки составляют группу организмов, получивших суммарное название псевдомонады по форме клеток с полярным жгутиком - мелкие, одиночные, подвижные бактерии, не образующие спор. Аэробы, иногда факультативные анаэробы. Типичными родами служат Pseudomonas, Alcaligens, Xanthomonas.

Азотобактерии (Azotobacter, Azomonas, Beijerinckia). Подвижные короткие палочки азотобактера способны превращаться в неподвижные кокки. клетки имеют слизистые капсулы, при старении превращаются в покоящиеся формы - цисты, устойчивые к высушиванию, но не к нагреванию. В кислых почвах - бейеринкии.

Симбиотические азотфиксаторы клубеньковые бактерии с типовым родом Rhizobium. Подвижные палочки, не образующие спор. Они живут в свободном состоянии в почве, но способны внедряться через корневые волоски в корни бобовых растений и. размножаясь в клетках растения-хозяина, превращаются в неподвижные искривлённые палочки - бактероиды. На этой стадии они фиксируют азот атмосферы. Под их влиянием на корнях бобовых образуются клубеньки.

Факультативно-анаэробные грамотрицательные палочки объединяют в группу энтеробактерий. Они представляют собой подвижные палочковидные бактерии с перитрихиальными жгутиками или неподвижные жгутиков. Экологически они разделяются на три группы: представители кишечной флоры млекопитающих (например Escherichia coli) и возбудители кишечных инфекций (Salmonella, Shigella); эпифитные и патогенные для растений бактерии (Erwinia herbicola), обитатели воды и почв (Serratia, Proteus).

Почкующиеся бактерии - своеобразная по морфологии группа бактерий, которые размножаются путём образования почек.

Простекобактерии обладают характерным выростом - простекой - в виде стебелька. Типичный представитель Caulobacter отличается уникальным жизненным циклом. У клетки сначала появляется жгутик, а на противоположном полюсе образуется простека, с помощью которой она прикрепляется к другим бактериям. при делении клетки образуются две - одна с простекой, которая может делиться. другая со жгутиком, которая плавает до тех пор. пока не потеряет жгутик и не образуется простека. Тогда она тоже начинает делиться. Плоская бактерия рода Stella имеет вид шестиугольной звезды. Встречается в илах и торфах.

Миксобактерии - скользящие бактерии, образующие слизь. Передвигаются по субстрату с образованием плотных слизистых тяжей. Имеют сложный цикл развития с образованием плодовых тел разной формы и цвета. которые формируются при агрегации клеток и слизи. Клетки в созревших плодовых телах превращаются в миксоспоры, которые способны на свежем субстрате прорастать в новые вегетативные палочки.

Спириллы - и другие изогнутые бактерии имеют форму изогнутых или спиральных клеток. а по многим свойствам они близки к псевдомонадам. Настоящие спириллы имеют один пучок жгутиков на полюсах и очень подвижны. Среди них есть патогенные виды, сапротрофы и автотрофы, окисляющие водород. На корнях некоторых трав, главным образом злаковых, обитают спириллы с высокой азотфиксирующей активностью, за что они и получили родовое название Azospirillum.

Спирохеты

Эти организмы представляют уникальную группу бактерий, обладающих особым механизмом подвижности и формой. Протоплазматический цилиндр навёрнут на центральную ось из осевых жгутиков. и в результате клетка имеет вид длинной подвижной спирали, способной сворачиваться и развёртываться. Тонкие и длинные клетки передвигаются винтообразно благодаря сократительной деятельности осевой нити клетки. Распространены в загрязнённых водоёмах, иловых отложениях. реже в почве. Среди спирохет есть паразиты, например Treponema -возбудитель сифилиса.

Цитофаги

Цитофаги представляют собой тонкие заострённые с двух концов палочки, размножающиеся при образовании длинных перетяжек. Два рода - Cytophaga и Sporocytophaga - различаются тем, что последние образуют микроцисты, сходные с микроспорами бактерий рода Myxococcus. Цитофаги - наиболее активные разлагатели целлюлозы в почве в аэробных условиях. Они способны также гидролизовать и другие полисахариды, например, хитин. Хитинофаги - тонкие изгибающиеся палочки длиной до 40 мкм. Они разлагают хитин, но не целлюлозу.

Грамположительные бактерии

Грамположительные бактерии объединяют все прокариоты с эндогенными спорами и актиномицеты с примыкающими к ним группами организмов. Характерны следующие признаки: наличие ригидной клеточной стенки грамположительного типа, хотя окраска по Граму у некоторых представителей может изменяться; движение, если оно есть, всегда осуществляется за счёт жгутиков, которые как правило, многочисленны и распологаются по всей поверхности клетки (перитрихиальный тип жгутикования).

Г+ бактерии с низким содержанием гуанина и цитозина

Образующие эндоспоры Г+ организмы - обычные обитатели почвы. Почти все хемогетеротрофы, использующие органические субстраты в процессах аэробного или анаэробного дыхания, либо брожения. Общий признак - способность образовывать покоящиеся клетки, эндоспоры, которые обладают уникальной устойчивостью к нагреванию, токсическим веществам, ультрафиолетовому облучению и ионизирующей радиации. Вегетативные клетки спорообразующих бактерий обычно подвижны, размножаются поперечным делением. В большинстве это палочки, редко - кокки. Есть аэробы (Bacillus) и анаэробы (Сlostridium, Desulfotomaculum).

Бациллы - аэробные в основном свободноживущие, редко облигатно-патогенные организмы палочковидной формы. Палочки обиночные или в цепочках разной длины. В большинстве случаев бациллы подвижны. При спорообразовании клетки иногда раздуваются, приобретая форму веретена или барабанной палочки. В почве бациллы участвуют во многих процессах, связанных с разложением белков, крахмала и других полисахаридов, составляя группу гидролитиков. Среди бацилл есть патогенные виды для человека - возбудитель сибирской язвы B. anthracis и насекомых B. thuringiensis, которая образует в спорангиях кристаллы токсина, который губительно действует на многих членистоногих (насекомых).

Анаэробные спорообразующие бактерии были впервые описаны Л.Пастером в 1861 как возбудители маслянокислого брожения. Это было большое открытие в биологии - обнаружение жизни без участия свободного кислорода. Позже анаэробы были найдены среди других бактерий.

Спорообразующие анаэробы представлены в почвах родами Clostridium, Anaerobacter. Среди спорообразующих анаэробов можно выделить несколько групп по физиологическим функциям.

1.Сахаролитические, сбраживающие простые углеводы, крахмал, пектин. целлюлозу. Бактерии этой группы способны активно фиксировать азот.

2.Клостридии, разлагающие в анаэробных условиях белки и вызывающие гниение. среди них - возбудители раневых инфекций (столбняка. гангрены), пищевых отравлений (ботулизм)

3.Пуринолитические, сбраживающие азотсодержащин гетероциклические соединения - пурины и пиримидины Cl. acidurici, Cl. сylindrosporum

4.Сульфатредуцирующие, окисляющие органические кислоты или водород с использованием сульфатов в качестве акцептора водорода Desulfotomaculatum.

Среди спорообразующих анаэробов обнаружено два вида грамотрицательных бактерий, отнесённых к новому роду Sporomusa. Это единственное исключение из общего правила, что эндогенные споры образуют только грамположительные бактерии.

Гелиобактерии –единственные Г+ фототрофы, способные к образованию настоящих эндоспор. Это облигатные анаэробы и фотогетеротрофы, содержащие в клетках уникальный бактериохлорофилл g. Они являются активными азотфиксаторами, встречаются в почвах и содовых озёрах.

Г+ кокки. Аэробные микрококки составляют обширную группу органотрофных бактерий, образующих различные по форме агрегаты клеток. Среди них много патогенных форм – Micrococcus, Staphylococcus, Streptococcus. К анаэробным коккам, осуществляющим разные брожения, относятся молочнокислые стрептококки, Sarcina ventriculi -обитатель желудка при крайне низком рН, обитатели рубца – разнообразные Ruminococcus, а также сбраживающие азотистые соединения Peptococcus.

Грамположительные бактерии с высоким содержанием Г+Ц

Коринеподобные бактерии – Г+ неспорообразующие палочки неправильной формы. Представлены группой родов, характеризующихся плеоморфным ростом с жизненным циклом кокк-палочка – кокк и специфическим способом деления клеток. Приводящим к образованию Т-Х-V-Y форм. У многих представителей коринеподобных бактерий клетка претерпевает дробление. При котором одновременно образуется несколько нерегулярных септ. Группа не имеет определённого таксономического статуса. Среди коринеподобных бактерий в почве наиболее распространены артробактерии, по Виноградскому. Представители собственно почвенной, автохтонной микрофлоры.

Актиномицеты составляют своеобразную группу бактерий, многим из которых свойственно морфологическое разнообразие клеток, в том числе способность к формированию ветвящегося мицелия. Мицелиальная организация определяет сходство актиномицетов с грибами. Подобно грибам они способны продуцировать внеклеточные ферменты – гидролазы, Ссособные разлагать сложные полимеры. Мицелий актиномицетов очень тонкий (диаметром 0.5-1,0мкм). При росте на плотных средах часть мицелия проникает в питательный субстрат (субстратный мицелий), а часть развивается над субстратом (воздушный мицелий). Размножаются актиномицеты фрагментами мицелия и спорами, которые образуются на мицелии. Споры могут быть одиночными. Двойными. Собранными в цепочки разной формы и длины или в спорангиях. Спороносцы бывают прямыми, волнистыми, спиральными. Споры чаще неподвижные, иногда снабжены жгутиками.

Современная систематика актиномицетов основана на традиционно используемых морфологических и физиолого-биохимических признаках этих организмов, а также на данных о химическом составе клеточных компонентов – составе оснований ДНК, характеристике липидов, составе компонентов клеточной стенки. На основе результатов определения одигонуклеотидного состава молекулы 16S рРНК создана филогенетическая система актиномицетов и родственных им бактерий. Актиномицеты составляют порядок Actinomycetales, включающий более 100 родов и входящий в класс актинобактерий.

Некоторые представители – патогенны человека, животных и растений. Образуют симбиотические азотфиксирующие ассоциации с растениями.

Природное местообитание – почва.

Актиномицеты являются продуцентами примерно половины всех известных антибиотиков, в том числе с антибактериальным, противогрибковым, противоопухолевым. Противовирусным, противопаразитарным действием.

Микоплазмы

Организмы, составляющие эту группу, являются очень мелкими прокариотами, полностью лишёнными ригидных клеточных стенок. Клетки ограничены только цитоплазматической мембраной и не способны к синтезу предшественников пептидогликана – мурамовой и диаминопимелиновой кислоты. Они не чувствительны к пенициллину и его аналогам.

Микоплазмы – гетеротрофы со сложными пищевыми потребностями, что затрудняет их культивирование на искусственных средах. Большинство видов – факультативные анаэробы. Колонии на плотных средах очень мелкие. Микоплазмы часто проникают внутрь среды, врастая в неё. В подходящих условиях образуют характерные колонии, похожие на яичницу-глазунью: непрозрачная центральная зона и просвечивающая периферическая.

Размножаются неправильным делением, в связи с чем в культуре наблюдаются клетки разной формы и размеров. Клетки имеют форму кокков, палочек, дисков, спирально закрученных нитей, грушеобразную, иногда с нитевидными отростками. Образуют также мелкие клетки, которые нельзя увидеть в световой микроскоп (менее 0.2 мкм). Они фильтруются через бактериальные фильтры. Микоплазмы можно считать самыми мелкими клеточными микроорганизмами из всех известных.

Микоплазмы могут вызывать заболевания у человека – микоплазмозы, пневмонию, болезни у растений. Свободноживущие микоплазмы найдены в горячих источниках. В почве имеют существенное значение Gallionella, Metallogenium, Siderococcuc, участвуют в процессах превращения железа и марганца.

Архебактерии

Согласно филогенетической классификации архебактерии составляют отдельный домен. Рибосомальная РНК архебактерий отличается от всех других прокариот, только они способны к образованию метана. Многие из них являются экстремофилами, развиваются в условиях крайних температур, кислотности и солевой концентрации.

По форме и размерам клеток, общим принципам их организации и характеру деления археи сходны с эубактериями, хотя только среди них обнаружены организмы кубической формы. Многие археи подвижны и имеют жгутики, похожие на бактериальные, но несколько отличающиеся деталями организации. Покровы клеток у разных архей могут иметь разное строение и химический состав, но им присуще наличие поверхностных слоёв, образованных белками или гликопротеидами.

Археи, по видимому не способны к паразитизму. По крайней мере, пока не известны археи, приносящие вред каким-либо другим организмам, хотя среди них много симбионтов. К взаимной пользе живущих совместно с другими организмами.

Архебактерии разделяются на три группы:

Метаногены Биологическое образование метана осуществляется только архебактериями. Метаногены относятся к строгим анаэробам и быстр – есть палочки, кокки, плоские угловатые формы, спириллы. Метанообразование происходит в почве. Некоторые метанобразующие архей входят в состав кишечной микрофлоры, живут в рубцах жвачных. Образуют витамин В₁₂ и снабжают им хозяев. Метанобразующие бактерии часто являются симбионтами простейших и человека.

Экстремальные галлофилы представлены небольшой группой архебактерий(галобактерий), развивающихся в рассолах при содержании соли не менее 10%. К ним относятся Halococcus, Haloarcula, Halobacterium.

Галобактерии развиваются в лагунах или соляных чеках, где испарение приводит к концентрации солей и сопутствующему этому накоплению органического вещества. При отсутствии кислорода и наличии света к этих архей происходит образование так называемых пурпурных или фиолетовых мембран – это участки, содержащие пигмент родопсин. Аналогичный родопсину человеческого глаза. В пурпурных мембранах за счёт энергии света происходит синтез АТФ, являющийся основным носителем энергии в клетках живых организмов. Клетки галлофилов содержат также красные каротиноидные пигменты, при их массовом развитии субстрат окрашивается в красный цвет.

Экстремальные термофилы представляют собой обитателей гидротерм и наиболее тесно связаны с эндогенными процессами в геосфере. Обитают исключительно в горячих источниках, на поверхности земли или на дне океана, обычно в зонах вулканической деятельности. Местом их обитания являются, в частности, окрестности глубоководных вулканических источниуов- «чёрных курильщиков», расположенных в океанах на тысячеметровых глубинах. Благодаря высокому давлению температура в них может достигать 200-300⁰ С. При взаимодействии воды источника с морской водой образуется тёмный осадок, источник как бы дымит. Отсюда происходит их название. Около таких источников развиваются экстремальные термофильные археи, некоторые из них растут даже при 100-120⁰ С. Это гипертермофилы Sulfolobus acidocaldarius.

На древней земле в начальные периоды эволюции, археи, видимо доминировали в биосфере и играли ведущую роль ведущую роль в биологических процессах трансформации элементов. В океанических глубинах около вулканических источников типа «чёрных курильщиков» могла развиваться жизнь, независимо от энергии солнца, возможность существования которой ещё недавно невозможно себе было представить. Влияние, которое оказали архебактерии на эволюцию жизни на Земле, трудно оценить. Сведения об этой группе живых организмов стремительно расширяются.

 

Лекция1. 5 Вирусы. Общая характеристика. Основы классификации. Взаимодействие вирусов с клеточными организмами. Бактериофаги.

Общая характеристика

Вирусы представляют собой особую группу неклеточных форм жизни (царство Vira), обладающих собственным геномом, способных к воспроизведению в клетках всех видов организмов. Вирусы - наименьшие по размерам агенты, все они проходят через бактериальные фильтры, практически недоступны для изучения в световом микроскопе и лишены типичных метаболических и репродуктивных потенций, характерных для живых организмов. Вирусы - облигатные внутриклеточные паразиты, их репродуктивные процессы целиком зависят от состояния клетки-хозяина.

К вирусам относят паразитов животных и растений, к фагам – паразитов микроорганизмов (альго-, мико-, бактерио-, актинофаги).

Болезни, которые мы сейчас относим к вирусным, известны с глубокой древности. Эпидемия, описанная в X веке до нашей эры в Китае, очень напоминает оспу. В основе легенд о Летучем голландце и других кораблях, над которыми тяготело проклятье, лежала, возможно, жёлтая лихорадка, которая веками господствовала в тропической Африке и косила судовые команды африканских торговых кораблей. Вирусные болезни растений, такие, как скручивание листьев картофеля и пёстролепестность тюльпанов, известны несколько столетий.

Первооткрывателем вирусов и основоположником вирусологии считают Д.И.Ивановского, невзирая на то, что в 1885 г Шамберлан, Ру, Тюилье и Пастер разработали вакцину против бешенства, а Дженнер ещё в конце 17 века получил первую противовирусную (противооспенную вакцину). Но отсчёт вирусологии как науки ведётся от 12 февраля 1892 года - даты сообщения Д.И.Ивановского в академии наук об открытии "табачной мозаики", сделанном на Одесской бактериологической станции, руководимой Н.Ф.Гамалеей. Он сообщил о возможности переноса мозаики табака соком, пропущенным через бактериальные фильтры и назвал возбудителей этой болезни фильтрующимся вирусом.

Вирус табачной мозаики (ВТМ) в 1935 г. был получен У. Стенли в кристаллической форме. Лишь немногие оценили тогда важность открытия, потребовалось 6 лет (до открытия Лёффлером и Фрошем возбудителя ящура) для всеобщего принятия концепции о наличии фильтрующихся ультрамелких инфекционных частиц. Особый интерес всестороннему их изучению придало открытие онкогенных вирусов и бактериофагов. Однако длительное время развитию вирусологии препятствовало отсутствие адекватных моделей и методов изучения возбудителей, исследования ограничивались моделированием вирусных инфекций на лабораторных животных. Исследования Бернета (1933) и других учёных заложили основы культивирования вирусов в эмбрионах кур, что позволило позднее перейти к использованию и других тканевых моделей. В настоящее время вирусология - одна из наиболее интенсивно развивающихся медико-биологических наук. Интерес к ней обусловлен, во первых, ведущей ролью вирусов в инфекционной патологии человека и животных, их удельный вес возрастает по мере снижения заболеваемости бактериальными, грибковыми и протозойными инфекциями на фоне практически полного отсутствия средств специфической химиотерапии. Во-вторых, на моделях вирусов (как наиболее просто организованных формах жизни) разрешают многие фундаментальные вопросы биологии (например, об интронах, сплайсинге или онкогенах). Одним из крупнейших вкладов вирусологии в современную науку считают открытие обратной транскриптазы, использование которой лежит в основе генной инженерии.

Основные свойства вирусов

1. Все вирусы существуют в двух качественно различных формах: внеклеточной (вирион) и внутриклеточной (вирус). Вирионы вирусов могут быть разной формы и размеров. От бактерий их отличает прежде всего простота строения. Вирусы состоят лишь из нуклеиновой кислоты, окружённой как бы защитным белковым футляром вроде скорлупы или контейнера. Всё это вместе взятое бывает ещё заключено во внешнюю оболочку из белков и некоторых других веществ. 2. Любая вирусная частица содержит нуклеоид, включающий только один тип нуклеиновых кислот (ДНК или РНК) и окружённый защитной протеиновой или смешанной (из протеинов и липидов) оболочкой. Наиболее простой вирусный геном кодирует 3-4 белка, наиболее сложный - более 50 белков, в том числе и ферментов. Вирусы содержат всегда лишь одну из двух кислот: РНК либо ДНК. По этому признаку их отличают от риккетсий – болезнетворных внутриклеточных паразитов, которые подобно вирусам, размножаются только в клетках хозяина и по своей величине стоят между вирусными частицами и бактериями.

Вирусные частицы или вирионы, у каждого вируса имеют свою характерную форму. Представления об их внешнем виде и физической структуре (архитектонике) развивались постепенно благодаря прогрессу электронной микроскопии.

Нуклеиновые кислоты вирусов «обёрнуты» в белковый футляр с учётом величайшей экономии. Этот метод упаковки должен быть одновременно целесообразным, с точки зрения потребностей данного вируса, чтобы позволить ему проникнуть в клетку, поскольку только в ней вирус и может размножаться.

Такая экономичная эффективность необходима уже потому, что вирус, учитывая относительно малую величину молекулы нуклеиновой кислоты, в которой закодирована его генетическая информация, не может позволить себе роскошь накапливать ненужные данные. Вирусологи и ранее предполагали, что материал оболочки обязательно должен состоять из одинаковых (стандартных) структурных единиц-белков, специфичных. Однако, для каждого вида вируса Электронная микроскопия подтвердила это предположение.

Размеры вирусов варьируют в пределах примерно от 20 до 350 нм, что в среднем в сто раз меньше бактерий.

Одним из самых мелких вирусов является вирус полиомиелита (около20 нм), одним из самых крупных - натуральной оспы (около 350 нм). Размеры вирусов определяют с помощью электронной микроскопии, методом ультрафильтрации через фильтры с известным диаметром пор, методом ультрацентрифугирования.

Вирусы, имеющие форму шара, разделяются на мелкие вирусы (до 50 нанометров в диаметре), вирусы средней величины (50-150 нанометров) и крупные (150-300 нанометров). Самые крупные вирусы – родственники вируса оспы, их кирпичеобразные вирионы могут достигать длины 450, ширины и толщины 260 нм. Объекты такой величины уже находятся на пороге разрешающей способности светооптического микроскопа.

Электронная микроскопия показала, что вирионы по своей форме бывают нескольких основных типов – палочковидные, нитевидные, сферические, цилиндрические. Самые простые напоминают правильные геометрические тела. Белковая оболочка почти всегда приближается к форме икосаэдра (правильного двадцатигранника) с гранями из равносторонних треугольников с двенадцатью вершинами. Иногда эти вирионы называют кубическими.

Белковый контейнер вируса или капсид, окружает сердцевину вируса, которая состоит из молекулы нуклеиновой кислоты, часто скрученной в клубок. Капсид и сердцевину, вместе взятые, называют нуклеокапсидом. Икосаэдрический вирион был, например, выявлен у вируса полиомиелита.

Частицы некоторых вирусов имеют форму продолговатых палочек. Их нуклеиновая кислота окружена цилиндрическим капсидом. Такие вирионы называются спиральными, к ним относятся вирус табачной мозаики и бактериофаг М 13.

Вирусы более сложного строения имеют ещё и внешнюю оболочку. Она состоит из белков, причём некоторые из них ферментативного характера, а, кроме того, содержат вещества типа сахаров и жиров. Например, вирус герпеса заключён в сферическую оболочку.

Особенности строения заражаемой клетки – один из факторов, от которых зависит форма вируса. Так, бактерии и растительные клетки помимо цитоплазматической мембраны окружены довольно плотными и прочными стенками, преодолеть которые серьёзная проблема. Многие фаги решают её при помощи специального приспособления, несколько напоминающего шприц. Отсюда их излюбленная форма, в которой хвостовой отросток выполняет роль иглы. Вирусам растений часто помогают пройти сквозь стенку механические повреждения, наносимые насекомыми.

3. Вирусы поражают практически все живые организмы - бактерии, грибы, растения, животных и человека.

В зависимости от природы хозяев вирусы принято подразделять на вирусы растений, вирусы животных и вирусы бактерий (бактериофаги). Но даже такое общее подразделение не свободно от противоречий. Вирусы растений, например, могут размножаться в насекомых-переносчиках. Каждый вирус имеет определённый круг хозяев - более или менее родственных организмов, в которых он может репродуцироваться. Поскольку вирусы были открыты как патогенные агенты, логично подразделять их по принципу "основного хозяина", т.е. хозяина, у которого аномалии, связанные с этим вирусом, были обнаружены впервые.