Положение микроорганизмов среди живых существ, принципы их классификации

МИКРОБИОЛОГИЯ

 

Конспект лекций

Учебно-методическое пособие

Киров 2011

Содержание

Л1.1	Предмет и задачи курса. Мир микроорганизмов, их роль в природе. Микробиология и ее место в системе биологических наук. История развития микробиологии…
Л1.2	Положение микроорганизмов среди живых существ, принципы их классификации. Концепции происхождения и развития микроорганизмов……………………………….
Л1.3	Грибы. Водоросли. Простейшие. Общая характеристика. Основы классификации. Роль в природе………………….
Л1.4	Прокариоты. Основы классификации бактерий. Строение бактериальной клетки. Характеристика отдельных групп бактерий и их свойств……………………………………….
Л1.5	Вирусы. Общая характеристика. Основы классификации. Взаимодействие вирусов с клеточными организмами. Бактериофаги……………………………………………….
Л2.1	Химический состав микроорганизмов. Питательные среды, используемые для выращивания микроорганизмов, их общая характеристика и компонентный состав……….
Л2.2	Накопительные и чистые культуры. Рост и размножение микроорганизмов. Разнообразие типов питания. Автотрофия и гетеротрофия. Фотолитотрофия, фотоорганотрофия, хемолитотрофия……………………..
Л2.3	Типы микробных культур. Кривая роста, особенности отдельных фаз и определение параметров роста. Периодическое и непрерывное культивирование, хемостат и турбидостат……………………………………
Л.2.4	Особенности работы в микробиологической лаборатории. Техника и методика посевов. Методы основных микробиологических определений. Асептика, антисептика………………………………………………….

 

Лекция 1.1 Предмет и задачи курса. Мир микроорганизмов, их роль в природе. Микробиология и ее место в системе биологических наук. История развития микробиологии

Микробиология - наука, изучающая организмы, неразличимые невооружённым глазом и в просторечии определяемые как микробы. Причиной отделения этих организмов от животных и растений послужила не только малая величина особи (от десятых долей до десятков, иногда сотен микрометров), но и существенным образом связанные с ней особенности морфологии микробов, активность и пластичность их метаболизма и распространение в природе, а также удобство обращения с ними в лаборатории.

Предметом изучения микробиологов являются их морфология, физиология, генетика, систематика, экология и взаимоотношения с другими формами жизни. Важной задачей микробиологии является также исследование роли микроорганизмов в круговороте веществ в природе.

Микробиология в настоящее время представляет собой сложный комплекс дисциплин, включающих как классические (морфологию, физиологию и биохимию микроорганизмов) так и новые отрасли (цитология, генетика, молекулярная биология, протеомика, биотехнология).

В таксономическом отношении микроорганизмы очень многообразны; они включают вирусы, бактерии, водоросли, грибы, простейших и даже некоторых многоклеточных животных. В соответствии с объектом изучения можно разделить микробиологию на несколько специальных разделов.

· Вирусология изучает вирусы.

· Бактериология занимается исследованием бактерий, включая актиномицеты.

· Микология исследует грибы.

· Альгология изучает микроскопические водоросли.

· Протозоология имеет объектом своего изучения простейших – одноклеточных животных, стоящих в системе классификации на грани растительного и животного мира.

Обилие фактического материала, накопленного за относительно короткий период научного развития микробиологии, начиная со второй половины 19 века, обусловило необходимость разделения микробиологии как дисциплины биологии на ряд специализированных направлений: медицинское, ветеринарное, техническое, пищевое, почвенное и т. д. Выделим три области практического приложения микробиологических знаний:

Медицинская микробиология, изучающая болезнетворные микроорганизмы и разрабатывающая меры борьбы с ними.

Техническая микробиология, в ведении которой находится производство спиртовых и молочных продуктов, витаминов, антибиотиков, гормонов и т.д.

Почвенная микробиология, изучающая участие микроорганизмов в почвенных процессах в целях оптимального их использования в области с/х производства.

Микроорганизмы заселили Землю около 3-4 млрд лет назад, задолго до появления высших растений и животных, а в настоящее время представляют самую многочисленную и разнообразную группу живых существ. Они являются, очевидно, единственными формами органической жизни, заселяющими любые, сколько-нибудь пригодные для обитания субстраты. Как никакая другая форма жизни они испытывают постоянное давление окружающей среды и соответственно, постоянно эволюционируют. В свою очередь, изменчивость патогенных микроорганизмов составила основную движущую силу в развитии и совершенствовании систем защиты животных и растений. Более того, они являлись до недавнего времени важным фактором естественного отбора и в популяции Homo sapiens.

Многие микроорганизмы являются возбудителями очень серьёзных заболеваний человека и животных, включая туберкулёз, холеру, сибирскую язву, гонорею, дифтерию, столбняк; они вызывают болезни растений, нанося экономический урон. Только в США известно более 200 видов бактерий, которые признаны патогенами растений.

Очень часто микроорганизмы существенно влияли на ход истории и развитие человеческого общества. Приведём лишь два характерных примера, когда микробы стали причиной изменения численности человеческой популяции на европейском континенте (Бетина, 1976). В XIV веке чума захватила всю Европу и к 1348 году лишила жизни четвёртую часть её населения (около 25 млн человек). Эпидемия возникла исподволь. В 1346 году татары окружили город Танаис (современный Азов). Население бежало в крепость Кафу. Во время осады в татарских войсках вспыхнула чума. Для покорения крепости татары при помощи военных орудий забрасывали через крепостные стены погибших от чумы мертвецов. Распространившаяся зараза вскоре уничтожила почти всё население крепости. Оставшиеся в живых бежали в Константинополь и Италию, занеся и туда осенью 1347 года инфекцию чумы. Из итальянских портов чума в течение 1348 года распространилась по всей Европе.

В 1845 году в результате эпифитотии, вызванной микромицетом фитофторой, были уничтожены в течение недели все посевы картофеля в Ирландии. В результате эпифитотии с 1845 по 1851 от голода в Ирландии умерло около миллиона человек, а полтора миллиона было вынуждено эмигрировать в Америку.

Мир микроорганизмов, их роль в природе и жизни человека. Бактерии и другие микроорганизмы играют важнейшую роль в функционировании экосистем земного шара - выполняют биосферную функцию. Некоторые бактерии – автотрофы и поэтому вносят большой вклад в круговорот углерода; некоторые из них, выращиваемые экспериментально, могут быть коммерческими источниками белка. Способность бактерий к фиксации атмосферного азота имеет решающее экологическое значение. Гетеротрофные бактерии и грибы являются редуцентами. Благодаря им вещества, утилизированные когда-то живыми организмами, высвобождаются и становятся доступными для последующих поколений. В 1г плодородной почвы сельскохозяйственных угодий может содержаться 2,5 млрд бактерий, 400000 грибов. 50000 водорослей и 300000 простейших. На всех этапах круговорота элементов в экосистемах земного шара бактерии играют существенную роль.

Бактерии в изобилии обитают в море; например, установлено, что 90% всей биомассы океана составляют организмы, имеющие размер менее 10 мкм, т.е. бактерии. В зависимости от географического расположения моря от 20 до 60% первичной продукции органического вещества проходит через свободноживущих гетеротрофных бактерий.

Бактерии могут разлагать различные органические вещества. Именно поэтому интенсивно исследуются их способность разлагать нежелательные синтетические вещества. Такие как пестициды, красители, а также нефть (причём не важно, поступили ли эти вещества в окружающую среду). Например, найлон, впервые выпущенный в 1939 году, разлагается бактерией рода Flavobacterium, у которой за такой короткий срок, очевидно, возникли два новых фермента. Некоторые бактерии разлагают пестициды столь быстро, что ограничивают их воздействие на вредителей. Другие бактерии могут быть использованы для извлечения нефти из различных пород.

Бактерии используются как коммерческие источники разнообразных антибиотиков, таких как тиротрицин, субтилин и полимиксин В. Многие бактерии необходимы для получения лекарств и других химических соединений, например, уксусной кислоты, аминокислот и ферментов. Кроме того, производство большинства сыров предполагает бактериальное сбраживание лактозы до молочной кислоты, которая осаждает белки молока. Те же самые бактерии используются и для получения простокваши; кроме того, молочная кислота играет защитную роль в процессе квашения капусты и огурцов.

Во многих странах для получения белковой добавки к пище человека и животных выращивается цианобактерия Spirulina.

Важную роль в производстве антибиотиков играет такая группа бактерий, как актиномицеты. Из нескольких тысяч известных на сегодняшний день антибиотиков две трети продуцируются актиномицетами. Другие актиномицеты, живущие на корнях актиноризных растений, фиксирую азот и тем самым играют важную экологическую роль.

Огромную роль в природе и жизни человека играют микроскопические грибы. Их основная функция в природных БГЦ - разложение органических веществ в основном растительного происхождения. Они - важнейшие редуценты в любом БГЦ.

Велика роль микоризных грибов, находящихся в симбиозе с высшими растениями, древесными и травянистыми, микориза очень широко распространена в природе. Практически все (98%) высшие растения, за исключением водных, имеют микоризу. Особенно микориза распространена среди растений обитающих в болотных биогеоценозах.

Без микоризы не было бы и симбиоза с клубеньковыми бактериями. Оба процесса — образование клубеньков и грибных арбускул — контролируются перекрывающимися генами растения. Недавно показано, что гены бобовых, продукты которых обеспечивают симбиотическую рецепцию SYMRK (symbiosis receptor-like kinase), контролируют белки со структурой, характерной для R-белков растений, выполняющих иммунные функции. Отсюда — возникновение механизмов химической защиты растений, ограничивших «притязания» симбионтов. В частности, появились такие производные фенолов, как флавоноиды, не только противостоящие патогенам, но и расширившие адаптационные способности растений.

Среди грибов много опаснейших паразитов растений, в том числе сельскохозяйственных и они наносят значительный ущерб урожаю сельскохозяйственных культур. Есть среди грибов возбудители болезней человека и животных.

Велика роль грибов как биодеструкторов различных материалов и изделий. Они наносят большой вред, повреждая не только изделия из дерева, ткани, кожи, бумаги, но даже стекло и керамические конструкции. С другой стороны, грибы, главным образом базидиальные, — единственные природные первичные деструкторы древесины. Процесс этот — очень медленный, зависит от толщины стволов и ветвей, видов грибов, климатических условий. Например, до полного разложения крупных стволов тсуги из семейства сосновых проходит около 3 тыс. лет, а мелких веток — от двух до 20 лет. В среднем релаксация углерода в древесине составляет 500—600 лет. Быстрее всего связанный углерод освобождается при хозяйственном или случайном (в результате лесных пожаров) сжигании древесины.

Съедобные грибы являются значительным пополнением пищевых продуктов, особенно пищевого белка, дефицит которого сейчас испытывается во всех странах мира. В этом плане очень перспективно искусственное выращивание съедобных грибов с помощью различных биотехнологических процессов, причём не только их плодовых тел, но и накопление биомассы мицелия, по своим качествам практически не уступающего плодовым телам.

Микробиология и её место в системе биологических наук. Две главные биологические дисциплины, относящиеся к растениям и животным, оформились как науки ещё до того, как в распоряжении человечества появились оптические приборы. Открытие Левенгуком в 1684 году мельчайших организмов ещё не означало начала микробиологии. Пути к пониманию функции и роли этих мельчайших существ были разработаны в дальнейшем химиками и физиками. Это относится в первую очередь к химической природе питательных веществ и продуктов обмена микроорганизмов.

Сначала исследования, посвящённые изучению живых организмов, проводились в очень ограниченных масштабах. Они осложнялись не только религиозными запретами, но главным образом были невозможны потому, что тогда почти ничего не было известно о физическом и химическом составе материи и живых существ. Прорыв в естествознании произошёл на рубеже 16 и 17 веков. Этому способствовало появление более чётких знаний о природе и сам дух времени (опыт Ван Гельмонта (1577-1644) с веткой ивы (переход от схоластики к эксперименту) Брюссель.

Прежде чем могли быть поставлены вопросы о процессах в живой природе и функциях растений и животных, должны были быть сформулированы законы в математике, физике и химии, и описана неживая материя. У истоков этих открытий стоят имена Христиана Гюйгенса (1629-1695), Исаака Ньютона (1643-1727) и Готфрида Вильгельма Лейбница (1646-1716). Долгое время (В конце 18 века) существовал большой разрыв между знаниями физиков и химиков и их приложением к экспериментальному выяснению биологами основных вопросов обмена веществ в организмах.

За время своего развития микробиология много почерпнула из смежных наук, например, биохимии, биофизики, генетики, но также дала мощный импульс для их дальнейшего развития. Микроорганизмы являются удобными моделями для генетических, биохимических, экологических исследований.

История развития микробиологии. С незапамятных времён человек использует деятельность микроорганизмов в своей повседневной жизни. Например, приготовление продуктов питания. Забродившие настои люди употребляли в пищу ещё в доисторические времена. Более чем за две тысячи лет до начала нашей эры египтяне уже варили пиво. Даже не подозревая о существовании микроорганизмов, человечество научилось готовить вино, пиво, уксус, квас и хлеб, научилось квасить молоко и овощи.

Интересно, что для приготовления пищи и напитков опытным путём выработались такие приёмы, будто условия существования возбудителей брожения - дрожжей и бактерий, были человеку подсознательно известны. Готовя тесто, посуду с ним ставили около печки и накрывали для сохранения тепла, как бы зная, что для размножения дрожжей и молочнокислых бактерий, ведущих процесс подъёма теста, требуется температура более высокая, чем обыкновенная комнатная.

При приготовлении пива и уксуса человек тоже поступал так, будто учитывал потребности микроорганизмов. Имея лишь смутные представления о сущности заразных болезней, на основании накопленного опыта люди вырабатывали меры, препятствующие распространению заразного начала. Так, трупы погибших от чумы людей сжигались, больные проказой изолировались от здоровых и т.д. В Китае более трёх тысяч лет назад применялась вариоляция (Мэри Монтегю),т.е. искусственная прививка человеческой оспы. В первое полное собрание законов Российской империи, изданное в 1728 г, входит ряд статей, содержащих противоэпидемические мероприятия; в них признаётся заразный характер эпидемических заболеваний.

Однако, поступая таким образом, люди в большинстве случаев были очень далеки от того, чтобы видеть в микроорганизмах возбудителей брожений и возбудителей болезней человека. Да и о самом существовании организмов, не видимых невооружённым глазом, стало известно только в 17 в, когда человечество научилось изготовлять увеличительные стёкла. Первые более или менее обстоятельные описания микроскопических существ мы находим в книге голландского естествоиспытателя Антона Левенгука (1632-1723) "Тайны природы, открытые Антоном Левенгуком", датированной 1695 годом. С помощью отшлифованных им стёкол он обнаружил присутствие мельчайших живых существ в мясе, зубном налёте, дождевой и колодезной воде, различных настоях и т.д. Открытием Левенгука начинается описательный или "романтический" период в развитии микробиологии. Долгое время учёные ограничивались тем, что рассматривали микроорганизмы под микроскопом и описывали их форму, поражаясь многообразию микрокосма. Для наблюдателей микромира это были лишь курьёзные существа.

К этому же периоду относятся и первые попытки классификации микроорганизмов. Следует отметить, что великий шведский натуралист Карл ЛИННЕЙ не делал попыток систематизировать бактерии и в 12 издании своей Системы природы (1735) поместил известных тогда анималькулей в класс Chaos infusorium. Грибы же этот великий систематик не без колебаний поместил в царство растений, где они и пребывали, несмотря на периодические возражения отдельных исследователей, до второй половины 20 века.

Заслуга создания первой бактериологической классификации, с которой могли работать как медицинские, так и общие микробиологи, принадлежит Фердинанду Кону (1828-1898). Физиолог растений Ф.Кон отнёс бактерии к растительному царству и принял для них бинарную номенклатуру Линнея.

Некоторыми учёными уже в 18 веке высказывалась догадка, что отдельные биохимические процессы являются результатом деятельности микроорганизмов, но большинство, напротив, считало эти процессы причиной появления микроорганизмов. Для наблюдателей микромира это были лишь курьёзные существа. Наиболее сильным импульсом, способствующим бактериологическим исследованиям в 18 и 19 столетиях были поиски экспериментальных доказательств "за" и "против" учения о самозарождении жизни. ("у микробов должны быть родители" взялся доказать первый охотник за микробами Спаланцани). Мастерски проведённые эксперименты итальянского ученого Лаццаро Спалланцани (1729-1799гг.) приблизили разрешение вопроса о самозарождении, в том числе и микроорганизмов. Но окончательное решение вопроса стало возможным после открытий Фердинандом Коном и Робертом Кохом устойчивых к нагреванию спор бактерий. После Спаланцани вопрос о самозарождении жизни объединился с вопросом о брожении и гниении и обсуждался вместе с этими новыми проблемами.

Середина 19 века явилась поворотным этапом в развитии микробиологии. В начале 19 века среди учёных господствовал взгляд немецкого учёного Юстуса Либиха, согласно которому брожение - это химическое явление, вызываемое разлагающимися белковыми веществами. Якобы, атомы разлагающихся белков, находящихся в растворе сахара, приходят в движение, это движение сообщается сахару, оно расшатывает его атомы или молекулы, и сахар разлагается.

С критикой этой теории выступил французский учёный, химик по образованию, Луи Пастер (1822-1895). Согласно Пастеру, процессы брожения - это не простые химические явления. Бродящие тела разлагаются в результате воздействия на них микроскопически малых живых существ - микроорганизмов. Пастер показал, что в различных случаях - молочнокислом, маслянокислом, спиртовом, уксуснокислом - возбудителями всегда являлись живые существа - дрожжи или бактерии. Эти микроскопические существа находятся в воздухе, на кожице плодов, ягод, на зёрнах злаков и т.п. и заносятся в бродящие жидкости извне. Весь ход этих исследований привёл его к выводу, что брожение в тех средах, которые он употреблял, вызывается микроорганизмами, либо находящимися в среде, либо попадающими в неё из воздуха.

Цикл работ Пастера имел большое значение и для развития микробиологических исследований в почвоведении. Именно под влиянием идей о брожении стали изучать анаэробные превращения органических веществ в почве - разложение клетчатки, пектина и других, что положило начало развитию почвенной микробиологии.

В отношении возбудителей заразных болезней также необходимо было показать, что они попадают в организм извне, а не зарождаются в результате гниения его органов или тканей. Эта теория открыла перспективы для выработки мер по управлению процессами брожения и по борьбе с заразными болезнями. Только в том случае, если каждый микробиологический процесс имеет своих возбудителей и каждая заразная болезнь имеет своих агентов инфекций, мы, после установления природы возбудителя того или иного процесса, получаем возможность регулировать её. Пастер концентрировал внимание на профилактических мероприятиях, препятствующих заражению инфекциями, ему мы обязаны введению целенаправленных прививок ослабленными возбудителями болезней.

Поистине революционным для бактериологии стало введение в практику выращивания микроорганизмов твёрдых сред. Применением плотных питательных желатиновых сред и агаровых пластинок мы обязаны гениальности Роберта Коха. Они дали возможность микробиологам получать чистые культуры микроорганизмов. С 1881 года, когда была опубликована эта работа, быстрыми темпами стали выделять бактерии и другие одноклеточные организмы не только ученики Коха, но и исследователи разных направлений. Эти достижения отражены в таблицах. Но заслуги Коха этим не ограничиваются и включают:

- применение микроскопов при микробиологических исследованиях и повышение их разрешающей способности благодаря внедрению достижений Аббе и К.Цейса.

-Применение микрофотографии

- Развитие приёмов окраски бактерий

-Практическое применение правил, которые мы называем постулаты Коха. В основе их лежит триада экспериментального доказательства природы возбудителя инфекции: 1. Возбудитель должен регулярно обнаруживаться у пациента 2.Он должен быть выделен в чистую культуру 3. Выделенный организм должен при заражении подопытного животного вызывать те же симптомы болезни, что были обнаружены у больного. Эти постулаты, впервые опубликованные в работе о туберкулёзе в 1884 году, были приняты не только в медицине, но и в паразитологии, фитопатологии и экологии.

Все эти работы знаменуют собой, так называемый догматический этап развития микробиологии.

Мы рассматриваем теперь инфекционное заболевание как результат взаимодействия между макро- и микроорганизмом. В связи с этим приобрёл большое значение вопрос о восприимчивости и невосприимчивости организма к той или иной болезни, иначе говоря, вопрос об иммунитете.

Разработке этого вопроса положил начало наш знаменитый соотечественник, зоолог И.И. Мечников (1854-1916), который много содействовал развитию микробиологии в России, и многие выдающиеся русские микробиологи работали в его лаборатории. В 1908 году Эрлих и Мечников вместе получили Нобелевскую премию за работы по иммунитету. (гуморальная и клеточная теория иммунитета).

Л.С.Ценковский, будучи профессором ботаники, организовал в своей лаборатории производство вакцин против сибирской язвы. Его же можно считать одним из основоположников общей микробиологии.

Основоположником микологии в России следует назвать М.С.Воронина, он же первый указал на наличие бактерий в клубеньках бобовых растений.

Большую роль в развитии общей и почвенной микробиологии сыграли работы физиолога растений С.Н.Виноградского. Он же установил факт усвоения углекислоты бесхлорофилльными микроорганизмами (серобактериями, железобактериями и нитрифицирующими бактериями), т. е. способность строить своё тело всецело за счёт усвоения неорганических веществ. Этот тип обмена был назван хемосинтезом, а открыт он был в 1887 году, когда Виноградский работал в лаборатории Антона де Бари (1831-1888) в Страсбурге. Он первый также доказал существование анаэробных азотфиксирующих бактерий (выделил в 1895 году Clostridium pasterianum). Кроме того, положил начало изучению микроорганизмов, населяющих почву, и дал оригинальные методы почвенно-бактериологических исследований. Занимался он этим в период, когда возглавил созданный им отдел с/х бактериологии в Пастеровском институте в Париже.

Виноградского зарубежом иногда рассматривают как основателя почвенной микробиологии - fondateur de la microbiologie du sol- поназванию его обобщающей книги. Это очень узко. На деле его влияние было гораздо шире. Сам он говорил о своей работе как microbiologie oecologique, задолго до того как понятие об экологии вошло в широкий лексикон. Почва была для него полем микробной жизни, моделью, как сказали бы мы теперь.

Виноградский реализовал в микробиологии дарвиновский принцип отбора в его наиболее свирепом варианте "выживания наиболее приспособленных" в элективных (избирательных) культурах для дедуктивного выявления микробных катализаторов природных процессов. "Совместное присутствие, в особенности сходных по функции видов неизбежно ведет к борьбе за существование, которая в мире бесконечно малых, вероятно, еще интенсивнее, чем в царстве больших... ". Элективные культуры стали универсальным методом для открытия нового, но сам Виноградский в конце своей долгой научной жизни вернулся к прямым методам наблюдения микроорганизмов в природе, в том числе и некультивируемых, как исходному материалу, относя чистые культуры к области лабораторных работ.

Виноградский утвердил представление, что " функции микробов в природе специализированы; для каждой работы есть свой специалист, приспособивший к ней весь химизм своего существования".

Виноградскому было ясно, что "поискам живых организмов должно предшествовать ознакомление с явлениями, которые развертываются в природе". Деятельность микроорганизмов "не следует представлять себе как сумму индивидуальных процессов, это - коллективная саморегулируемая работа". Применительно к микроорганизмам это прежде всего роль размножающихся катализаторов биогеохимических процессов, организованных в циклы.

Мировоззрение Виноградского как естествоиспытателя всегда оставалось за рамками его публикаций, но было ясно сформулировано 8 декабря 1896 г. на публичной лекции: "Можем ли мы в одном простом и ясном выводе резюмировать значение микробов, как необходимого фактора окружающей нас природы, или же ум наш еще теряется в пестрой смене явлений, которых общий смысл или, скажем прямо, целесообразность, от нас ускользает?" Ответ был дан за 30 лет до биосферы Вернадского в обобщающей, системной, как мы понимаем теперь, формулировке: "В такой связи явлений вся живая материя восстает перед нами как одно целое, как один огромный организм, заимствующий свои элементы из резервуара неорганической природы, целесообразно управляющий всеми процессами своего прогрессивного и регрессивного метаморфоза и, наконец, отдающий все заимствованное назад мертвой природе".

Современник С.Н.Виноградского голландский учёный Мартинус Бейеринк провёл классические исследования азотфиксирующих бактерий - свободноживущих (Azotobacter chroococcum, 1901) и симбиотических клубеньковых, выделил возбудителей пектинового брожения. Имена Виноградского и Бейеринка часто упоминаются в истории микробиологии вместе. Оба опубликовали свои первые сенсационные работы почти одновременно, оба посвятили себя изучению преимущественно "экстравагантных" бактерий. Имя Виноградского связано с хемолитотрофными бактериями. Имя Бейеринка - с обогатительными культурами, методами накопления, обогащения и селекции микроорганизмов, которые в качестве субстрата роста могут использовать различные химические соединения.

Для русской школы микробиологов, основателем которой считается академик Г.А.Надсон (1867-1942), была характерна экологическая направленность, изучение деятельности микроорганизмов в природных субстратах, в естественной среде обитания. В поле зрения интересов русских микробиологов были организмы циклов серы и железа, азотфиксаторы, разрушители целлюлозы.

В.Л.Омелянский вскрыл микробиологическую природу анаэробного разложения клетчатки. Вместе с Виноградским он изучал физиологию нитрифицирующих бактерий. Им написана прекрасная монография об азотфиксирующих микроорганизмах. Его перу принадлежит также лучшее руководство по общей микробиологии, сыгравшее большую роль в развитии отечественной микробиологии и ставшее настольной книгой каждого русского микробиолога.

В изучении микрофлоры морей и других водоёмов много сделано Б.Л.Исаченко.

Из классиков в области медицины следует отметить Д.К.Заболотного, известного своими работами по изучению чумы и холеры. Г.Н. Габричевский внёс ценный вклад в медицину своими работами по скарлатине.

В позапрошлом столетии физиолог растений Д.И.Ивановский открыл существование невидимых в обычный микроскоп возбудителей инфекций - вирусов.

Советские микробиологи много сделали по выработке мер профилактики инфекционных заболеваний, борьбы с эпидемиями и т.д. Ими получен ряд новых вакцин и разработаны новые методы лечения (например, лечение пенициллином и другими антибиотиками).

Много сделано российскими учёными также в области изучения вопросов общей микробиологии и в применении микроорганизмов в промышленности и сельском хозяйстве.

Микроорганизмы широко используются для получения спирта, глицерина, ацетона, лимонной кислоты, хлебных заквасок, а также для получения антибиотиков.

В сельском хозяйстве внедряются новые виды бактериальных удобрений, повышающих урожаи с/х культур. Т.е. догматический период развития микробиологии благополучно трансформировался в академический, и далее - в практический.

История микробиологии изобилует многими открытиями, которые не начинались с осмысленной идеи и тщательно спланированного эксперимента. Некоторые поразительные открытия произошли случайно или были сделаны во время проведения обычных опытов, или же служили решению проблемы, которая не имела никакого отношения к той области, в которой было сделано открытие. Так, бактерии были обнаружены Левенгуком при выяснении того, что придаёт остроту семенам перца. Эдуард Бюхнер открыл в 1897 году бесклеточное брожение благодаря случаю, когда для сохранения дрожжевого экстракта он добавил к нему сахар в качестве консерванта. Александр Флеминг открыл в 1928 году пенициллин, когда изучал морфологию колоний стафилококков и обнаружил, что случайно попавшая на чашку колония плесневого гриба задерживала рост бактерий. Систематические исследования Говарда Флори и Эрнеста Чейна подготовили победоносное движение антибиотиков, за что все трое были удостоены Нобелевской премии. Рудольф Лиске, занимаясь актиномицетами, также наблюдал, что в агаровых культурах на довольно большом расстоянии колония актиномицетов может убивать чужеродные организмы. Непонятно, почему Лиске не дал дальнейший ход своим наблюдениям, в результате чего открытие антибиотиков принадлежит не ему.

Открытие австралийскими учёными (1982) Helycobacter pylori, бактерии, участвующей в патогенезе поражений желудка и двенадцати перстной кишки также связано с элементом случайности (оставили чашки на месяц в термостате, изучая желудочное содержимое, и уехали в отпуск). Позднее, в исследованиях на добровольцах Маршалл воспроизвёл гастрит экспериментальным введением микроорганизмов и получил ретрокультуры, идентичные исходным штаммам. Сейчас хеликобактериоз наблюдается у 98,5% больных язвенной болезнью желудка и двенадцатиперстной кишки. Разработаны соответствующие методы антибактериальной терапии. За цикл работ, связанных с Helycobacter pylori, Нобелевский комитет в 2005 г удостоил учёных премии в области экспериментальной медицины и биологии. Этих примеров достаточно, чтобы утверждать, что многие открытия были сделаны случайно. Однако такие открытия не являются случайным подарком - случай покровительствует только духовно подготовленному (Луи Пастер). Случай обычно подготовлен определенным ходом мыслей. Нельзя отрицать, что он играет в научной работе немалую роль в качестве какого-то непредвиденного явления. Но кто способен оценить это явление? Его может правильно интерпретировать только зрелая мысль. Многие люди не подготовлены к пониманию природных явлений, и только отдельные личности, воспитанные в повседневном напряжении поиска и одаренные тонким аналитическим интеллектом, наделены даром понимать страницы удивительной книги природы, всегда открытой для тех, кто умеет ее читать».

ЛЕКЦИЯ 1.2 Положение микроорганизмов среди живых существ, принципы их классификации. Концепции происхождения и развития микроорганизмов

Простейшие

Простейшие (Protozoa) в соответствии с концепцией протистов можно определить как объединение ряда групп нефотосинтезирующих, в типично случае подвижных, одноклеточных микроорганизмов - типичных эукариот. Вопрос филогении и систематики простейших весьма сложен и до настоящего времени остается спорным при рассмотрении его микробиологами и паразитологами, что привело к созданию и разработке ряда классификаций. Среди Protozoa – выделяют классы: корненожки (амёбы, фораминиферы, радиолярии, солнечники), жгутиковые, споровики, инфузории (реснитчатые).

Морфология. Размеры тела простейших колеблется в пределах от 1-2мкм до нескольких сантиметров. Однако у большинства размеры тела находятся в пределах 40-60мкм. Простейшие - это преимуществен- но одиночные, реже колониальные организмы. Их тело состоит из одной клетки, которая обладает всеми функциями организма, такими как обмен веществ, раздражимость, размножение. Эти функции осуществляются при участии кроме типичного для любой клетки набора органелл и органоидами, специфичными для простейших. Так, органоидами движения у них служат ложноножки - псевдоподии (временные выросты цитоплазмы), жгутики и реснички (постоянные образования). Клетки простейших покрыты плотной эластической мембраной - пелликулой, образуемой периферическим слоем цитоплазмы. Некоторые из них снабжены опорными фибриллами и минеральным скелетом. Цитоплазма простейших содержит компактное ядро или несколько ядер, окруженных мембранной, ядерный сок - кариолимфу, хромосомы и ядрышки, а так же структуры, свойственные клеткам многоклеточных животных организмов: эндоплазматический ретикулум, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, различные типы вакуолей. Пищеварение у простейших осуществляется с помощью пищеварительных вакуолей.

Подавляющее большинство простейших обладает способностью к инцистированию. При наступлении неблагоприятных условий они округляются, выбрасывают из своего тела все пищевые остатки, втягивают или отбрасывают органы движения, формируют на своей поверхности плотную оболочку и впадают в состояние длительного покоя. Образование цисты позволяет организму не только переносить неблагоприятные условия (понижение температуры, промерзание или высыхание водоема), но и расселятся. Подхваченные ветром, они разносятся на большие расстояния, попав в благоприятные условия, клетка сбрасывает или покидает оболочку цисты, начинает питаться и размножаться.

Размножаются простейшие в основном делением клетки надвое с предшествующим митотическим делением ядра т. е. происходит бесполое размножение. Некоторые простейшие размножаются половым путем со сменой жизненного цикла, сопровождающегося сменой хозяев. Для одноклеточных простейших характерен жизненный цикл - совокупность всех стадий развития, которые у каждого вида повторяются с определенной закономерностью.