Концепции происхождения и развития микроорганизмов

Среди главных теорий возникновения жизни обычно выделяют следующие: жизнь возникает неоднократно из неживого вещества (абиогенез); все живое возникает только от живого (лат. omne vivum ex ovo - все живое из яйца, биогенез, теория стационарного состояния); жизнь возникла в результате процессов подчиняющихся химическим и физическим законам (биохимическая эволюция); жизнь занесена на нашу планету извне (панспермия); жизнь создана по воле сверхъестественного существа (креационизм).

Теория самопроизвольного зарождения жизни. В древние и средние века было широко распространено мнение, согласно которому низшие животные и даже некоторые позвоночные могут возникать путём самозарождения из разлагающихся органических остатков. Одним из первых такое предположение выдвинул греческий философ Аристотель. В книге «Метафизика» он говорил об идее самозарождения как о единственно возможном объяснении происхождении жизни. В качестве примера он приводил светлячков, которые рождаются из утренней росы. Мировая литература не раз обращалась к этим верованиям. В трагедии Шекспира «Антоний и Клеопатра» Лепид говорит Марку Антонию: «Ваши египетские гады заводятся в грязи от лучей вашего египетского солнца. Вот например, крокодил…». Однако подобные идеи не могли долго противостоять развивающейся науке и были опровергнуты следующим опытом итальянского врача Франческо Реди (1626-1697): он покрыл свежее мясо кисеёй, и через некоторое время личинки мух появились не в мясе, а на поверхности кисеи. Этим было показано, что червячки образуются не самопроизвольно, а развиваются из яичек, откладываемых мухами. Он высказал также тезис (ошибочно приписываемый Гарвею), "Omne vivum ex ovo" - Всё живое из яйца". Но и после этого учёные разных стран защищали точку зрения, согласно которой из разлагающегося органического вещества зарождаются микроскопические существа.

История роли микроорганизмов в спорном вопросе о возникновении жизни регулярно описывается в большинстве учебников по микробиологии. Поиски экспериментальных доказательств за и против учения о самозарождении жизни были наиболее сильным импульсом, способствующим бактериологическим исследованиям в 18 и 19 столетиях.

В 18 веке русский учёный Тереховский и итальянец Лаццаро Спалланцани (1729-1799) показали, что если сосуды, в которых находится жидкость, хорошо прогреть, то в них живых существ не образуется. Ставились также опыты, при которых в сосуд с обеспложенной жидкостью воздух пропускался через крепкую серную кислоту или через слой стерилизованной ваты. Результаты этих опытов говорили против возможности самопроизвольного зарождения.

Французская академия учредила премию тому, кто раз и навсегда покончит с этими спорами, волновавшими весь учёный мир. Луи Пастер провёл серию тщательно продуманных опытов. Сейчас его колбы с S –образным горлышком являются символом исследования, которое вынесло смертный приговор теории самозарождения. Он первым доказал. Что в воздухе содержатся видимые под микроскопом живые организмы. В 1864 году Пастер доложил Французской академии о своих результатах. Окончательное решение вопроса стало возможным в 19 веке после открытий Ф. Коном и Р.Кохом устойчивых к нагреванию спор бактерий, работ Листера, Тиндаля.

Таким образом, вопрос о возникновении жизни долгое время служил импульсом исследований бактерий и других микроорганизмов.

Возможно, есть несообразие в том, что говоря об экспериментах Пастера как о победе разума над мистицизмом, мы тем не менее, вынуждены вернуться к идее о самопроизвольном зарождении, пусть в её более совершенном, научном понимании, а именно к химической эволюции.

Согласно гипотезе химической эволюции, жизнь возникла из неживого вещества, то есть произошла в результате эволюции материи. Это явление, которое нельзя приписать какому-то определённому месту и времени, результат последовательных процессов, действовавших на земле невероятно долго, миллионы лет, и завершившихся образованием современной биосферы. От неорганических соединений - к органическим, от органических – к биологическим: так последовательно совершался процесс зарождения жизни.

Чарлз Дарвин был один из первых, кто рассматривал эту проблему с научной точки зрения. После Дарвина Тиндаль ставил опыты по самозарождению, Томас Гексли высказывал идеи о живой протоплазме. После Гексли в течение полувека интерес к этой проблеме был невелик. – следствие работ Пастера, опровергших теорию самозарождения. Успех в одной области знаний сдерживал дальнейшее развитие в другой. В 1924 году Алекс. Иван. Опарин, советский биохимик, опубликовал брошюру, в которой говорилось «…вещества с большими, сложными частицами очень склонны давать коллоидные растворы в воде. Рано или поздно, но такие коллоидные растворы органических веществ должны были возникнув в первичной водной оболочке Земли, и раз возникнув, они оставались существовать, усложняя и увеличивая свою молекулу всё дальше и дальше… и …. Развиваясь и совершенствуясь дальше, они дали, наконец, те формы организмов, которые мы наблюдаем и в настоящее время».

Существует обширная литература по вопросам накопления растворов органических веществ, которое сопровождалось образованием структур, напоминающих клетки. Однако такое перепрыгивание от морфологического сходства к функциональному весьма опасно, особенно, если речь идёт об объектах, возраст которых несколько миллиардов лет.

Экспериментально Опарин и его сотрудники получили коацерватные капли из большого количества различных биологических веществ. Коацерваты - мельчайшие коллоидные частицы, обладающие осмотическим свойствами. Благодаря проницаемости стенок происходит селективное проникновение молекул из окружающей среды внутрь системы и обратно. Своеобразная модель «протоклеток». Изменчивость структур коацерватов, легкость их возникновения и способность концентрироваться в слабых растворах, возможно позволили им играть исключительную роль в доклеточной эволюции.

Согласно другому учёному Фоксу, возможным путём возникновения на Земле первых клеток было образование микросфер – маленьких твёрдых шариков, полученных из протеиноидов. По форме и размерам эти микросферы часто сравнивают с бактериями.

Таким образом, все предположения относительно того, каким образом могли возникнуть первые структуры, подобные клеткам, являются весьма спорными. В этой области, лежащей на стыке химии и биологии, проводилось много исследований, но получено мало чётких результатов.

Примитивные организмы, возникшие в первичных океанах Земли, были анаэробными и, вероятнее всего, гетеротрофными; океаны в изобилии поставляли им пищу, и первым микроорганизмам оставалось лишь пожирать её. Но с течением времени мощные потоки солнечной энергии уже не могли достигнуть близких к поверхности океана нижних слоёв земной атмосферы (мешал озон). Дальнейший синтез органических соединений стал невозможен. Наступила пора голодания, и тут-то, по-видимому, началась борьба не на жизнь, а на смерть. Только наиболее приспособленные организмы развили в себе способность к фотосинтезу с использованием того света, что пробивался сквозь озоновый слой. В результате свободный кислород продолжал выделяться в атмосферу. Так началось накопление кислорода.

В переходный период от первичной, восстановительной, атмосферы Земли (метан, аммиак, пары воды) к современной, кислородосодержащей, жизнь уже возникла и включилась в медленный процесс эволюции.

Результаты изучения микрофоссилий позволяют предположить, что микроорганизмы возникли в очень ранний геологический период, примерно 4,5-3.5 млрд. лет назад. Если водоросли появились в первобытном океане 3,5 млрд. лет назад, то фотохимические системы, по всей вероятности уже работали. В докембрийский период ранние формы жизни были совершенно примитивными. Они встречаются в виде отдельных клеток, а их первые колонии обнаруживаются лишь с появлением жгутиковых форм. Однако в эпоху среднего докембрия в отдельных местах планктонные водоросли, возможно, образовывали весьма обильные скопления. Появились сине-зелёные водоросли и большое количество хемосинтезирующих бактерий. Предполагается, что тогда же получили широкое распространение фотосинтезирующие микроорганизмы и началось образование кислородной атмосферы. В позднем докембрии, видимо, уже возникли группы организмов, морфологически сравнимых с существующими ныне. Например, сине-зелёные водоросли достигли в своём развитии большого разнообразия, появились клетки с обособленным ядром. Это событие заслуживает особого внимания, ибо оно возвестило возникновение клеточного деления и разнообразия форм.

Среди множества теорий есть одна, приписываема Сванте Аррениусу: он предположил, что «семена жизни» могли быть заброшены на Землю с других планет. Это теория пансмермии, согласно которой под действием солнечной радиации споры могут перемещаться в космическом вакууме до тех пор, пока не попадут в благоприятные условия, и тогда они прорастают. Они могут передвигаться на метеоритных телах или на частицах космической пыли, несущихся с огромной скоростью в безграничной пустоте Вселенной.

 

Лекция 1.3 Грибы. Водоросли. Простейшие. Общая характеристика. Основы классификации. Роль в природе

Водоросли – низшие, т. е. слоевищные (лишённые расчленения на стебель и листья), споровые растения, содержащие в своих клетках хлорофилл и живущие преимущественно в воде. Такое определение не даёт однако представления о том разнообразии в строении тела, которое свойственно водорослям. Здесь мы встречаемся и с микроскопическими организмами – одноклеточными, колониальными и многоклеточными, и с крупными формами различного строения.

Большинство водорослей - микроскопические организмы, но в отличие от других микробов скопления водорослей легко заметить невооружённым глазом при их обильном развитии на почве или в водоёмах - так называемое "цветение". В этот период на 1 кв. см поверхности почвы может развиваться до 40 млн. клеток, а биомасса их достигает 1,5 т/га.

Водоросли активно заселяют поверхности скал, стволы деревьев и различные сооружения, если существуют условия конденсации влаги на этих поверхностях и достаточное освещение. Водоросли первыми заселяют вулканические пеплы и лаву, начиная, таким образом, процесс их превращения в почву. Пионерная роль водорослей как первопоселенцев проявляется и при разрастании на чисто минеральных субстратах антрапогенного происхождения - на строительных выбросах, промышленных отвалах. Водоросли обнаруживаются во всех почвах, включая почвы пустынь и полупустынь.

Функции водорослей в почвах определяются ролью первичных продуцентов органического вещества, а также накоплением органического вещества, обогащенного азотом. Синезелёные водоросли (цианобактерии) способны к фиксации атмосферного азота. Водоросли оказывают влияние на кислородный режим почв, на структуру почвы.

Вегетативное тело водорослей представлено талломом, или слоевищем. Таллом может быть одноклеточным и многоклеточным. Выделяются различные типы морфологической структуры талломов, повторяющиеся в разных отделах водорослей: амебоидная, монадная, коккоидная, нитчатая (трихомная), пальмеллоидная.

Слоевища бывают корковидные, шнуровидные, пластинчатые или кустистые с ложными "листьями". Водоросли лишены корней и поглощают растворённые вещества из среды всей поверхностью, осмотрофно. У наземных сифональных форм развиваются корнеподобные образования - ризоиды, служащие для прикрепления к субстрату.

Размножаются водоросли вегетативно, а также образуют бесполые споры. У некоторых форм существует половой процесс, заключающийся в образовании гамет, которые могут быть подвижными за счёт наличия у них жгутиков. Органы размножения одноклеточные.

Тип питания у водорослей иной, чем у других микроорганизмов: водоросли - фотосинтезирующие организмы и в большинстве своём не нуждаются в готовых органических веществах. Однако в глубоких горизонтах почвы, куда не проникает солнечный свет, некоторые водоросли способны переключаться на гетеротрофный обмен и поглощают из среды растворенные органические вещества.

Водоросли, как все эукариотические организмы, не способны связывать молекулярный азот. Только синезелёные, или цианобактерии, условно рассматриваемые среди водорослей, относятся к азотфиксирующим микроорганизмам - прокариотам. Источниками азота для водорослей, как и для высших растений являются аммонийные и нитратные соединения. В этом отношении водоросли являются конкурентами растений. Нуждаются водоросли и в доступных формах фосфора.

В зависимости от морфологии, биохимических особенностей клеток (набора пигментов, состава клеточной стенки, типа запасных питательных веществ) водоросли разделяют на несколько крупных самостоятельных таксонов - отделов: зелёные водоросли (Clamydomonas, Chlorella, Microspora), желтозелёные водоросли (Botrydium, Pleuchloris), диатомовые водоросли (Pinnularia, Navicula, Hantzschia), синезелёные (Nostoc, Anabena, Microcystis). Разделение водорослей на таксоны высшего порядка – отделы – в основном совпадает с характером их окраски, связанной с особенностями строения. Однако относительно количества и объёма этих отделов в научной литературе нет единства взглядов. Наиболее широко в отечественной литературе распространено деление водорослей на 10 отделов:

1 сине-зелёные Cyanophyta 6. бурые Phaeophyta

2.пирофитовые Pyrrophyta 7. красные Rhodophyta

3.золотистые Chrysophyta 8.эвгленовые Euglenophyta

4.диатомовые Bacillariophyta 9.зелёные Chlorophyta

5.желтозелёные Xanthophyta 10.харовые Charophyta

Большинство водорослей исторически приспособилось к отдельным комплексам экологических факторов и образовали определенные сообщества, или экологические природные группировки: планктонные, бентосные, наземные почвенные.

Планктоном называют совокупность преимущественно микроскопических свободно плавающих в толще воды организмов. Среди них хризофиты, пиррофиты, хлорофиты и эвгленовые водоросли (фитопланктон). Для облегчения переноса водой планктонные организмы имеют различные приспособления, которые уменьшают удельную массу тела (газовые вакуоли, включения липидов) и увеличивают удельную поверхность тела (разветвленные выросты, приплюснутую форму).

Бентосом называют водные организмы, живущие на дне водоемов, обрастающие различные водные предметы, или плавающие на поверхности воды зеленые скопления, называемые тиной. Фитобентос морей и океанов состоит преимущественно из бурых и красных водорослей, а в пресноводных водоемах представлены практически все отделы водорослей, кроме бурых.

Общее число видов водорослей, обнаруженных в почвах, приближается к 2000.

Водоросли, встречающиеся в слоевище лишайников, называют фикобионтом лишайников. По своему систематическому положению они относятся к различным отделам: синезелёным, зелёным, желто-зелёным и бурым водорослям. Только самые неприхотливые их них, обладающие высокой устойчивостью по отношению кфакторам внешней среды, приспособились к жизни в окружении грибных гиф. Водоросли, окружённые грибной тканью, получают гораздо меньше света, чем это нормально для иъх нормальной жизни. Значит, при образовании слоевища лишайников не гриб выбирает себе подходящего партнёра из числа водорослей. Всё зависит от того, сможет ли водоросль существовать в тесном контакте с грибом и при этом нормально жить и развиваться.

Микроскопические водоросли широко изучаются в связи со следующими аспектами их применения: сельское хозяйство – дополнительный источник белка, витаминов; очистка сточных вод и биосферы; проблема освоения космоса – как звено в замкнутых экологических система, Способных обеспечить биологическую регенерацию воздуха и воспроизводство пищи; получение ценных метаболитов и веществ для медицинской и микробиологической промышленности, использование в научно-исследовательских работах в связи с изучением фундаментальных вопросов биологического саморегулирования и биосинтеза фотосинтезирующих организмов.

Для решения этих проблем разрабатываются способы культивирования водорослей двух типов – массовая культура под открытым небом и интенсивное культивирование в замкнутых аппаратах в полностью контролируемых условиях по типу современных микробиологических производств. В обоих случаях задача заключается в получении максимальных выходов биомассы, что требует изучения путей оптимизации роста и фотосинтетической продуктивности культур микроводорослей.

Водоросли чрезвычайно широко используются в различных отраслях хозяйственной деятельности человека, в том числе в пищевой, фармацевтической и парфюмерной промышленности. В морских водорослях имеется много витаминов А, В₁, В₂, В₁₂, С, Д, йода, брома, мышьяка и других веществ.

Из многих водорослей получают отвердители и желеобразующие вещества. Из красных водорослей (Laminaria, Ascophyllum, Macrocystis) получают коррагенан, альгиновую кислоту и ее производные - альгинаты, применяемые в косметике, медицине и пищевой промышленности. Альгинаты обладают большой клеящей силой, их используют в текстильной и бумажной промышленности для придания бумаге плотности и глянца. Из анфельции (Ahnfeltia plicata) получают агар-агар, содержащий главным образом полисахариды. Агар-агар широко применяется при приготовлении питательных плотных сред в микробиологических лабораториях. В больших количествах его используют при изготовлении мармелада, пастилы, мороженного и других кондитерских изделий. Из филлофоры (Phyllophora), занимающей большие площади на глубине 30-50 метров в прибрежных районах Черного моря, получают йод. Многие водоросли используются в пищу человека и животных. Около 80 видов водорослей считаются съедобными и широко используются в питании населения Японии, Кореи, Китая, Индонезии и других стран.

Простейшие

Простейшие (Protozoa) в соответствии с концепцией протистов можно определить как объединение ряда групп нефотосинтезирующих, в типично случае подвижных, одноклеточных микроорганизмов - типичных эукариот. Вопрос филогении и систематики простейших весьма сложен и до настоящего времени остается спорным при рассмотрении его микробиологами и паразитологами, что привело к созданию и разработке ряда классификаций. Среди Protozoa – выделяют классы: корненожки (амёбы, фораминиферы, радиолярии, солнечники), жгутиковые, споровики, инфузории (реснитчатые).

Морфология. Размеры тела простейших колеблется в пределах от 1-2мкм до нескольких сантиметров. Однако у большинства размеры тела находятся в пределах 40-60мкм. Простейшие - это преимуществен- но одиночные, реже колониальные организмы. Их тело состоит из одной клетки, которая обладает всеми функциями организма, такими как обмен веществ, раздражимость, размножение. Эти функции осуществляются при участии кроме типичного для любой клетки набора органелл и органоидами, специфичными для простейших. Так, органоидами движения у них служат ложноножки - псевдоподии (временные выросты цитоплазмы), жгутики и реснички (постоянные образования). Клетки простейших покрыты плотной эластической мембраной - пелликулой, образуемой периферическим слоем цитоплазмы. Некоторые из них снабжены опорными фибриллами и минеральным скелетом. Цитоплазма простейших содержит компактное ядро или несколько ядер, окруженных мембранной, ядерный сок - кариолимфу, хромосомы и ядрышки, а так же структуры, свойственные клеткам многоклеточных животных организмов: эндоплазматический ретикулум, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, различные типы вакуолей. Пищеварение у простейших осуществляется с помощью пищеварительных вакуолей.

Подавляющее большинство простейших обладает способностью к инцистированию. При наступлении неблагоприятных условий они округляются, выбрасывают из своего тела все пищевые остатки, втягивают или отбрасывают органы движения, формируют на своей поверхности плотную оболочку и впадают в состояние длительного покоя. Образование цисты позволяет организму не только переносить неблагоприятные условия (понижение температуры, промерзание или высыхание водоема), но и расселятся. Подхваченные ветром, они разносятся на большие расстояния, попав в благоприятные условия, клетка сбрасывает или покидает оболочку цисты, начинает питаться и размножаться.

Размножаются простейшие в основном делением клетки надвое с предшествующим митотическим делением ядра т. е. происходит бесполое размножение. Некоторые простейшие размножаются половым путем со сменой жизненного цикла, сопровождающегося сменой хозяев. Для одноклеточных простейших характерен жизненный цикл - совокупность всех стадий развития, которые у каждого вида повторяются с определенной закономерностью.

Примерно половина всех видов относится к ископаемым формам, населявшим океаны и моря. Изучением простейших занимается наука протозоология. К патогенным простейшим - возбудителям заболеваний человека относятся дизентерийная амеба, лямблии, трихомонады, лейшмании, трипанасом плазмодии малярии, токсоплазмы, балантидии.

Наибольшее количество их видов живёт в солёных (моря, океаны) и пресных водах. Они входят в различные биоценозы, в том числе в состав планктона и бентоса, и играют важную роль в круговороте веществ в биосфере. Простейшие из класса корненожек составляют значительную долю в биомассе гетеротрофов океанов и морей. Радиолярии, имеющие подобно диатомовым водорослям, кремневый скелет, и фораминиферы, скелет которых состоит из углекислого кальция, иногда из сернокислого стронция или хитиноподобных органических веществ. По отмирании эти организмы опускаются на дно и образуют радиоляриевые илы, обогащенные кремнезёмом, и глобигериновые - известковые илы. Первые распространены в более широком диапазоне глубин, чем вторые, так как при прохождении через большие толщи насыщенной углекислотой морской воды маленькие известковые раковины целиком растворяются, поэтому глобигериновые илы, дающие начало известковым породам, залегают на глубине 3500-4000 м, а радиоляриевые - глубже.

Морские формы простейших вместе с другими микроорганизмами входят в состав планктона и служат пищей для других водных животных и рыб. Твердые минеральные скелеты многих простейших участвуют в формировании на дне морей залежей известняков и мела. Скелеты некоторых групп простейших используются в практике геологоразведочных работ для определения нефтеносных слоев. В благоприятных условиях теплого климата простейшие участвуют в цветении воды. Наличие отдельных видов простейших служит показателем загрязнения водоемов.

Довольно многочисленные виды простейших живут в почве. Где они существенно влияют на плодородие.

Среди почвенных простейших выделяются жгутиконосцы, саркодовые и инфузории. Для их активной жизни важнейшее значение имеют наличие воды в почвенных порах и количество бактерий, которыми они питаются. Жизнь в почвенных микросредах с огромным количеством тончайших капилляров накладывает отпечаток на морфологию простейших. Размеры почвенных простейших в 5-10 раз меньше, чем у пресноводных или морских обитателей. Численность их может быть очень высокой - до нескольких сотен тысяч клеток в 1 г почвы. Биомасса в благоприятных условиях достигает 30-40 г/кв.м.

Жгутиконосцы - самые мелкие формы среди простейших, характеризуются наличием жгутиков. Есть виды, содержащие в клетках пигменты, в том числе хлорофилл и способные к фотосинтезу. Эти организмы относят иногда к водорослям, и они занимают промежуточное положение между растениями и животными. Типичный представитель - эвглена зелёная.

Саркодовые, или корненожки, включают голые и раковинные амёбы. По размерам они больше жгутиконосцев (20-40 мкм, раковинные до 65 мкм). Характерная черта амёб - непостоянная форма тела. Клетки саркодин округлые или вытянутые, не имеющие жесткой оболочки, образующие псевдоподии, в которых переливается плазма. Псевдоподии служат как для передвижения, так и заглатывания пищи. Амёба включает бактериальную клетку внутрь цитоплазмы. Непереваренные остатки через некоторое время выбрасываются наружу. При питании дрожжами амёбы выбрасывают споры или капли непереваренного жира. Кроме бактерий и дрожжей амёбы поедают клетки водорослей, нападают на других простейших, главным образом на мелких жгутиконосцев или других корненожек и коловраток.

Инфузории - одна из наиболее многочисленных и прогрессирующих групп простейших. Инфузории - обитатели водоёмов, в почве их меньше, чем других простейших. Клетки до 80-180 мкм, ширина в два-три раза меньше длины. Имеют реснички. (Colpoda, Paramecium, Stylonichia). Обильны в местах развития одноклеточных водорослей, служащих пищей для инфузорий.

Очень многие простейшие перешли от свободного образа жизни к обитанию в других организмах и стали паразитами. Многие из них возбудители тяжёлых заболеваний человека и животных. Кишечник человека и животных является местом обитания довольно многих видов жгутиконосцев. Широко распространён род трихомонад, обладающий многочисленными видами. В верхних отделах тонкого кишечника человека довольно часто встречаются лямблии – ещё один вид паразитических жгутиконосцев. Они встречаются и у многих млекопитающих, в частности у кроликов и мышей. Однако у каждого вида хозяина существует свой, свойственный только ему вид лямблий. Значительное количество видов жгутиконосцев – паразиты крови. Кровяные жгутиконосцы относятся к роду трипаносом, среди них возбудитель тяжёлого заболевания – сонной болезни, широко распространённой в экваториальной Африке. На ранних стадиях трипаносома живёт в плазме крови, на поздних проникает в спинномозговую жидкость. Переносчиком трипаносом является муха цеце. До разработки методов рационального лечения этого заболевания, трипаносомы являлись настоящим бичом для населения многих африканских стран.

К семейству трипаносомид относятся также представители рода лейшманий, два вида которых являются возбудителями тяжелых заболеваний человека. Один вызывает кожное заболевание – лейшманиоз; другой – висцеральный лейшманиоз, проявляющийся лихорадкой, малокровием, общим истощением и гипертрофией печени и селезенки. При отсутствии лечения приводит к летальному исходу. Переносчики лейшманий – москиты.

Большая группа паразитических простейших приспособилась к обитанию в организме разнообразных хозяев, относящихся к разным систематическим группам животных, их подробно изучают в курсе медицинской протозоологии. Так, дизентерийная амеба является обитателем толстой кишки человека. Она вызывает тяжелое заболевание - амебную дизентерию. Представителями простейших являются разные виды малярийных плазмодиев, обладающие сложным гетероксеническим развитием, в течение которого они связаны с двумя хозяевами - человеком и комаром рода Anopheles. Паразитируют в теле человека токсоплазмы, балантидии и трихомонады (в полости рта, в кишечном и урогенетальном трактах). Есть виды простейших, которые поражают растения, в том числе, культурные. Жгутиконосцы – паразиты растений распространены преимущественно в тропических странах, в умеренной зоне встречаются реже. Один из представителей - лептомонас – принадлежит к семейству трипаносомид.

Интересный путь эволюции жгутиконосцев – переход к колониальным формам организации. Колонии их разнообразны и достигают у высших представителей, например вольвокса, очень сложной дифференцировки. Колонию вольвокса некоторые учёные рассматривают уже как многоклеточный организм, поскольку не все клетки колонии равноценны. Возможно, что колониальность имела большое значение в эволюции органического мира и явилась переходным этапом к многоклеточным животным.

Грибы. Общая характеристика

Грибы составляют отдельное царство - Fungi. (Mycota, от греч. микос - шампиньон), включающее по разным оценкам от 100000 до 250000 видов. Царство объединяет гетеротрофные эукариотные организмы относительно простой организации - от одноклеточных до нитчатых, мицелиальных. Размножаются грибы спорами. Разрастясь на поверхности или в глубине субстрата. грибы соприкасаются с ним клеточной оболочкой, через которую они выделяют во внешнюю среду ферменты и поглощают питательные вещества абсорбтивным путём. Такой тип взаимодействия с субстратом определяет положение грибов как разлагателей органических веществ в экосистемах. Почвенные грибы представляют собой самую крупную экологическую группу, участвующую в минерализации органических остатков растений и животных и в образовании почвенного гумуса. Грибы являются наиболее древними организмами, существовавшими ещё до расхождения царств растений и животных. Эти данные получены по сравнительному изучению цитохромов С в различных группах организмов. Согласно этим данным время дивергенции грибов и животных определяется примерно в 1,1 млрд. лет.

Сравнение нуклеотидных последовательностей 16/18 S pРНК позволяет предположить, что грибы, животные и растения дивергировали из одной точки. Это подтверждает ранее высказанную гипотезу о выделении грибов ещё до основного расхождения живого мира на растения и животные.

Грибы обладают признаками как животных, так и растений. Полярность клетки, неограниченный верхушечный рост (апикальный), строение клеточной стенки, образование поперечных перегородок - черты, присущие грибам, характерные и для растений. Отсутствие хлорофилла, гетеротрофный тип питания, наличие в клеточной стенке хитина, а не целлюлозы, образование мочевины в процессе азотного обмена, синтез запасных углеводов в форме гликогена, а не крахмала, формирование лизосом в цитоплазме, структура дыхательных ферментов - цитохромов и транспортных РНК - черты, присущие грибам, но и характерные для животных.

Своеобразие грибов выражается не только в сочетании признаков. присущих растениям и животным, но и наличием специфических черт и свойств, характерных для членов только царства Mycota: мицелиальной структуры вегетативного тела, сложных ядерных циклов и плеоморфизма, многоядерности и гетерокариоза (разнокачественность ядер в одной клетке), дикариоза (длительное существование в одной клетке двух ядер, одновременно делящихся и имитирующих диплоидное ядро).

Грибы образуют мицелий, или грибницу, состоящую из ветвящихся нитей - гиф (от 5 до 50 мкм) с апикальным верхушечным ростом и боковым ветвлением. Такое строение позволяет грибу максимально оккупировать субстрат для извлечения из него питательных веществ. У грибов нет специальных структур, приспособленных для питания, они всасывают питательные вещества всей поверхностью тела. Гифы представляют собой структуры в виде длинных трубочек, состоящих из клеточных стенок и цитоплазмы с включениями. Всю совокупность гиф грибного тела называют мицелием. Размеры единичного мицелия не ограничены, рост грибов происходит за счет кончиков гиф. При этом периферийный рост может продолжаться до тех пор, пока хватает питательных веществ, и у некоторых шляпочных грибов (базидиомицетов) мицелий может занимать участок до 15 м в диаметре. На определенных стадиях, например при смене фаз полового и бесполого размножения, мицелий образует плотные сплетения, так называемую плектенхиму. Типичный пример плектенхимы - плодовые тела шляпочных грибов, которые люди собирают для употребления в качестве продукта питания.

У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходятся, то образуется псевдомицелий.

Грибы размножаются бесполым (конидиями, спорами) и половым путём (образование различных половых структур - зигоспор, сумок или базидий)

Грибы - плеоморфные организмы; один вид может иметь несколько стадий развития, которые различаются морфологически, функционально и проходят в разных местообитаниях или со сменой растений-хозяев. Например, некоторые фитопатогенные грибы имеют сапротрофную почвенную стадию.

Распространены они повсеместно в природе и в окружении человека там, где есть хотя бы следы органических веществ. На основе трофических связей грибы можно разделить на пять экологических групп

1 -сапротрофы - большинство почвенных грибов

2 - паразиты, находящиеся в почве в виде спор

3 - факультативные паразиты

4- микоризообразователи

5- хищные грибы

Грибы хищники уничтожают вредных нематод и амёб и представляют перспективу для разработки биологических методов борьбы с вредителями корней растений.

Выделяется также группа лишайниковых грибов - симбионтов, живущих вместе с водорослями и цианобактериями в составе лишайника.

Несмотря на то, что все грибы - гетеротрофы, они очень разнообразны по своим пищевым потребностям и возможностям в освоении субстрата и поэтому составляют ещё несколько экологических подгрупп. Эти различия объясняются главным образом различием в наборе ферментов, которыми они обладают. Различают: сахаролитики, использующие легкодоступные углеводы, крахмал, гемицеллюлозу, но не целлюлозу. Это немногочисленная группа, несмотря на то, что сахар доступен всем организмам. Основная особенность этой группы - активный рост мицелия, быстрое прорастание спор и покоящихся клеток при наличии подходящих субстратов.

Целлюлозолитики -менее определённая группа по пищевым потребностям, так как она включает грибы, у которых это свойство может быть выражено и очень слабо, и очень сильно. Эти грибы растут медленно, не выдерживают конкуренции с "сахарными грибами" за легкодоступные субстраты.

В группу разлагателей лигнина входят грибы, которые начинают развиваться, когда все легкодоступные субстраты уже использованы.

По мере разложения растительных остатков начинают развиваться грибы, довольствующиеся малым количеством питательных веществ и способные разлагать специфические вещества гумуса.

Есть экологические группы грибов разлагателей кератина, входящего в состав шерсти, перьев, рогов, копыт, разлагателей навоза - копрофилы, ксилофаги, разрушающие древесину, гербофилы развивающиеся на травах, микофилы, растущие на других грибах.

Многие почвенные грибы образуют тёмноокрашенный мицелий. Они синтезируют меланиновые (черные) пигменты. После отмирания мицелия меланины накапливаются в почве и входят в состав почвенного гумуса. Мицелий грибов агрегирует почвенные частицы, структурируя почву.

Грибы выделяют в среду многие органические кислоты, растворяют труднодоступные фосфаты, улучшая питание растений.

Быстрое накопление биомассы и продуцирование различных БАВ сделали грибы важными продуктами питания и объектами микробиологической промышленности. Грибы были первыми микроорганизмами, которые человек использовал для улучшения питательных свойств пищи. Дрожжи с незапамятных времён дали человечеству два важнейших продукта, без которых развитие цивилизации было бы немыслимо - хлеб и вино. С грибами связаны две революции в медицине нового времени. Первая - открытие пенициллина. Это первый, нашедший клиническое применение антибиотик, спас от смерти больше людей, чем все остальные лекарства, вместе взятые. С его открытием стало возможно лечить болезни, ранее считавшиеся абсолютно летальными - перитонит, сепсис.